التشطر وتشكل الأريمة عند الثدييات 

يقترح الباحثون ان الثدييات اشتقت من أسلاف كانت وثيقة الصلة في قرابتها التطورية بالزواحف الأولى , او من الفقاريات التي يمكن تصنيفها مع الزواحف الابتدائية , وانطلاقا من ذلك علينا أن نتوقع أن بيوض أنواع الثدييات البيوضة تحتوي على كمية كبيرة من المح ،و وأنها تشبه في حادث تكونها الفردي Ontogenesis  الزواحف شبها كبيرا , وفي الواقع فإن مجموعات معينة من الثدييات مرت بمراحل تطورها بحالة من التعضي كانت فيه بيوضة , ولكن تشكل الجنين في الرحم وأخذه الغذاء من الأم جعل المح مادة زائدة لا لزوم لها , وعلى ذلك فإن مادة المح أخذت بالتناقص خلال مراحل التطور الى أن تلاشت نهائيا , وبشكل مترافق اصبحت بيضة الثدييات صغيرة جدا في الحجم .

إن بيضة الثدييات وقد تحررت من كميات المح الفائضة عادت لنمط التشطر البسيط , الذي تتصف به كثير من الأشكال البدائية , فالانقسامات الأولى هي في الواقع انقسامات خيطية , نموذجية أو يمكن وصفها بالتشطر الكامل المتساوي للبيوض المتجانسة , أما الصفات التي تميز الأجنة الغنية بالمح فتظهر في أجنة الثدييات المتجانسة في مراحل لا حقة من التكون , وبشكل خاص في صفات الحركات التخلقيةMorphogenetic Movements  التي تتم في مرحلة تكون المعيدة , وعلى الرغم من الصعوبات التي تكتف عملية دارسة التشطر في الثدييات فقد درس بعضها دراسة مستفيضة .

كما أن تطور طرائق البحث في الآونة الأخيرة وبشكل خاص طرائق البحث في الزجاج In Vitro  قد سمح بإجراء دراسات على المراحل المبكرة لأجنة القوارض , وفي الواقع فإن التوزيع المتساوي للمح في بيضة الثدييات لا يسمح بتمييز القطب الحيواني عن القطب الإنباتي بوضوح , إلا أن العادة قد درجت اعتبار أن القطب الحيواني هو الجزء الذي لا تطرح منه الكريتين القطبيتين , وتشير بعض المعطيات    إن محور الجسم عند بعض الأنواع (الفأر مثلا) يتحدد بشكل نهائي بعد أن تتم عملية غرسImplantation  الجنين في الرحم , أي عندما يكون في مرحلة الأريمة .

إن تشطر بيوض الثدييات يتم بشكل أبطأ بكثير من أغلبية الفقاريات الأخرى , فالانقسام الأول يحتاج لأكثر من 24ساعة بينما تحتاج بعض الانقسامات الأخرى الى 12 ساعة لكل منها , ويصلح مكان خروج الكرية القطبية لأن يكون دلالة في عملية الانقسام , فمن المعلوم أن مستوى الانقسام الأول يمر عبر الكرية القطبية الشكل (1) وبعد انتهاء الانقسام الاول  يتشكل بسرعة مغزل انقسامي في كل قسيم أرومي من القسيمين الناتجين عن الانقسام , ولقد لوحظ أن مغزل الانقسام لأحد القسيمين يدور بزاوية مقدرها 90 , وهذا يؤدي الى توضع القسيمات الأرومية في مرحلة الخلايا الأربع بشكل متصالب (الشكل 2) .

الشكل (1) تقسيم بيضة الخنزير

الشكل (2) تمثيل للمرحلة المبكرة من تشطر بيضة قنفذ البحر (أ)   والارنب (ب)

وتحدث عمليات الانقسام في الثدييات بشكل أقل نظامية من البرمائيات , ومنذ الانقسام الثالث يبدأ كل قسيم أرومي بالانقسام بشكل منفصل , وقد بينت الأبحاث المجراة في الزجاج In Vitro  على المراحل الأولى لجنين القرد الذي تم رفعه من رحم الام وكذلك الملاحظات اللاحقة على أجنة الإنسان التي تم الحصول عليها بإخصاب البيوض في الزجاج In Vitro  بينت أن تشطر بيوض الرئيسيات يتم كما هو عليه الحال في الثدييات الأخرى (الشكل 3) .

الشكل (3) التشطر عند الانسان

أ- مرحلة الخليتين       ب- مرحلة 11-12 خلية

إن مجموعة القسيمات الأرومية المتكونة نتيجة الانقسامات الأولى تشكل كتلة كروية متراصة من الخلايا ضمن المنطقة المسماة الباحة الشفيفة Zona Pellucida  , ونطلق على الجنين في هذه المرحلة اسم التوتية (الشكل 1) .

إن الانتقال من مرحلة التوتية الى مرحلة الأريمة يتم بسرعة فائقة في جنين الثدييات , ومع زيادة عدد القسيمات الأر مية يترافق هذا الانتقال مع تغيرين كبيرين :

1. ففي مركز الجنين يتشكل جوف كبير مملوء بسائل يسمى جوف الأريمة Blastocoele   .
2. كما يتم إعادة الخلايا مع ظهور بنيتين : طبقة رقيقة تحيط بجوف الأريمة وكتلة خلوية ضمن هذا الجوف .

ومع أن أجنة الثدييات تبدى فروقا فيما بينها في مرحلة الانتقال من التوتية الى الأريمة , وتتعلق هذه الفروق بالمدة الزمنية اللازمة لهذا الانتقال وبعدد خلايا هذه المرحلة , إلا أن العناصر الأساسية في هذا الانتقال تكون متشابهة , إن التبدل الهام الذي يطرأ على بنية الجنين هو انبساط طبقة الخلايا السطحية مشكلة غلافا (الأرومة المغذية Trophoblast  يحيط بكامل الجنين , وفي نفس الوقت ومع تسطح خلايا الارومة المغذية يزداد اتصالها وتماسكها مع بعضها مما يؤدي الى نقصان نفوذية هذه الطبقة لتحد من مرور السوائل بسهولة .

الشكل (4) جنين الانسان في مرحلة الكيسة الأرومية

أما العامل الهام الثاني الذي يشارك في تشكيل جوف الكيسة الأريمية Blastocyst (هكذا تسمى الأريمة في الثدييات) فهو إفراز السائل في جوف الأريمة . وفي الواقع فان هذا السائل يعزز من حويصلات سيتوبلازيمة كانت قد تجمعت في المراحل الأخيرة للتشطر . إن دراسة بنية السائل المتضمن في جوف الأريمة أظهرت وجود تركيزات مختلفة لعدد كبير من الشوارد اللاعضوية , مما يدل على وجود عمليات نقل نشيطة للمواد في هذه المرحلة الى الجنين , وقد أظهر تحليل هذا السائل في جنين الأرنب وجود بروتينات من تلك التي توجد فغ ي  الرحم عادة ، ومع ان حجم الجنين يزداد نتيجة تجمع السائل في جوف الأريمة إلا أن الكيسة الاريمية للثدييات في المراحل المبكرة تبقى متضمنة في الباحة الشفيفة .

وبعد تكون الكيسة الأريمية يمكن بوضوح ملاحظة تجمعين خلويين مختلفين , الخلايا السطحية (المغذية) وتأخذ هذه هيئة الخلايا الظهارية (الطلائية) وكثيرا من صفاتها , وأما عن وظيفتها , فإن خلايا الأرومة المغذية تضخ السائل في الجوف , وبالإضافة لذلك فهي تحدث تبدلات خاصة في بينة الغشاء المخاطي للرحم عند انغراس الجنين في الرحم . على السطح الداخلي للأرومة المغذية توضع مجموعة صغيرة من الخلايا تسمى باسم الكتلة الخلوية الداخلية Inner Cell mass  (الشكل 4) , وتتصل هذه الخلايا مع بعضها بواسطة اتصالات من طبيعة خاصة , وإذا فصلت هذه الخلايا عن بعضها وأضيفت لخلايا جنين آخر فإنها تستطيع أن ترتبط مع بعضها . إن خلايا الكتلة الخلوية الداخلية بخلاف خلايا الأرومة المغذية غير قادرة على ضخ السائل أو الدخول في تأثيرات تميز خلايا الأرومة المغذية , وتنحصر مهمتها في تكوني الجنين وبعض الأغشية الجنينية  , وأما خلايا الأرومة المغذية فهي تشكل الجزء الأكبر من المشيمة Placenta  .

وقد توصل لفيف من الباحثين على أساس نتائج بعض البحوث الى نتيجة مفادها أن مكان توضع الخلايا في التوتية يحدد مصيرها في الأرومة المغذية أو الكتلة الخلوية الداخلية , وحسب إحدى الفرضيات فغن خليا التوتية التي لا تكون على اتصال مع الوسط الخارجي تنمو معزولة عن تأثيرات الوسط المحدود الخاص الذي تساهم في خلقه الخلايا السطحية , وتعطي هذه الخلايا الكتلة الخلوية الداخلية , أما الخلايا الأخرى الوقاعة على سطح التوتية , ونتيجة للوظائف الفيزيولوجية المرتبطة بتوضعها السطحي فإنها تعطي الارومة المغذية Trophoblast  .

المصدر

الدين ، حسن ناصر . مقدمة في علم الجنين .جامعة ناصر – كلية العلوم – قسم علوم الحياة.