التشطر وتشكل الأريمة عند الطيور

تجري عملية تشطر بيضة الطيور بكاملها تقريبا في القناة الناقلة للبيوض , وعند الإباضة تكون مرحلة تكون المعيدة قد بدأت , ونتيجة لذلك فقد درست عملية تشطر بيضة البرمائيات بشكل أوسع منه في الطيور .

تتوضع السيتوبلازما الفعالة في البيضة المخصبة حديثا في القطب الحيواني على شكل قرص يضرب لونه للبياض , قطره حوالي 3 ملم , ويدعى باسم القرص المنتش أو القرص الأريمي Blastodisc  , ويكون هذا القرص محاطا من جوانبه بمنطقة لونها أقل بياضا تسمى الأرومة المحيطية Periblast  ,غير أنه لا توجد حدود واضحة بينهما .

يبدأ تشكل شق التشطر الأول في مركز القرص الجنيني تقريبا , في وقت متأخر من طور الصعود Anaphase  , للانقسام الخيطي الأول الذي يلي إخصاب البيضة , وكما هو الحال في جنين البرمائيات , فإن شق الانقسام هذه يقع في نفس مستوى الصفيحة الاستوائية للطور الثاني من الانقسام , ولا يكون تشطر بيضة الطيور متساويا دائما , وبعد الانقسام الثالث يصبح غير منتظم , غير أن مغازل الانقسام توضع بحيث أن كل مغزل انقسام , يكون عموديا على مغزل الانقسام السابق ويطرق شق الانقسام الرابع للبيضة ليفصل مجموعة القسيمات الأرومية المركزية عن المحيطية (الشكل 1) .

إن القسيمات الأرومية المتشكلة نتيجة الانقسامات الأولى تكون غير عادية بسبب أن سطوحها الجانبية والعلوية مغطاة بالشكل البلازمي , أما سطوحها القاعدية فتكون مكشوفة ومجاورة مباشرة للمح الذي يقع تحتها (الشكل 2) إن تتالي الانقسامات في القرص الأريمي الذي يسمى الآن أدمة الأريمة Blastoderm  يؤدي الى نمو الجنين باتجاه الأرومة المحيطية , ونادرا ما يلاحظ وجود نوى في الخلايا المفتوحة, (مجردة من الغشاء البلازمي من جهة المح) المتوضعة محيطيا في أدمة الأريمة , وأسباب ذلك غير معروفة تماما , وهناك مت يعتقد أن انقسامات السيتوبلازما في هذه المنقطة تتوقف بتأثير نوى النطاف الزائدة  .

الشكل (1) ادمة الاريمية لجنين الطيور في مراحل مبكرة من التشكل ، تشير الارقام الرومانية الى شقوق التقسيم حسب تتابعها

الشكل   (2) تمثيل للتشطر الجزئي القرصي في الدجاج في مقاطع سهمية

1) السيتوبلازما الفعالة    2) المح

والى جانب شقوق الانقسام التي تظهر على سطح القرص , تحدث عند جنين الـ 32 خلية شقوق انقسامية موازية للسطح , إضافة للشقوق السطحية , ونتيجة ذلك تشكل طبقة خلوية ذات نوى , تكون كل خلية فيها محاطة بجميع جوانبها بالغشاء البلازمي , وتكون هذه الطبقة السطحية متوضعة فوق طبقة خلوية , تكون الأجزاء السفلية لخلاياها ممتدة مباشرة بالمح , ومع استمرار الانقسامات ذات الشقوق الموازية للسطح يظهر عند طبقات خلوية سطحية , ومع ازدياد حجم أدمة الأريمة تستمر شقوق الانقسام بالاتجاه المركزي , دون ان تصل الى حواف هذه الأدمة , وعلى المحيط في مكان تماس أدمة الأريمة مع الأرومة المحيطية , تحتفظ أدمة الأريمة بسماكة معادلة لسماكة طبقة خلوية , تكون الخلايا فيها غير منفصلة عن المح (الشكل 1) الى هذا الوقت وعندم يصبح هذا الجنين حاويا على 100 خلية يتشكل الجوف تحت الجنين .

وبعد حدوث عدد من الانقسامات الخلوية تبدأ عملية انفصال خلايا متفرقة من السطح السفلي للجزء الخلفي من أدمة الأريمة , وتنشر هذه العملية بالاتجاه الأمامي , ويصبح الجزء المركزي من أدمة الأريمة أقل ثخنا نتيجة انفصال الخلايا عنه ويسمى الجزء المركزي الذي يوضع فوق الجوف تحت الجنين باسم الباحة الشفيفة Area Pelluciola  , وعلى محيط الباحة الشفيفة توضع الباحة العاتمة Area Opaca  .

وفي هذه الباحة تكون الخلايا المحيطية لأدمة الأريمة لا تزال على اتصال مباشر مع المح , والى وقت وضع البيضة تقريبا , فإن الخلايا المنفصلة وتجمعات الخلايا التي انعزلت من السطح الداخلي لأدمة الأريمة تتصل مع بعضها مشكلة طبقة رقيقة قرصية الشكل تسمى الأرومة السفلية الأولى Primary hypoblast  , وتحدث هذه العملية في البداية في الجزء الخلفي من الجنين حيث يكون شديد الوضوح , وبالإضافة الى ذلك يمكن أن تشارك في توسع وانبساط الأرومة السفلية الأولية خلايا تنضم إليها من حواف أدمة الأريمة , وتنعزل الأرومة السفلية الأولية عن الطبقة الخارجية لأدمة الأريمة المسماة الأرومة العلوية Epiblast  بجوف ضيق يسمى جوف الأريمة Blastocoele  , وتتمتع الأرومة السفلية بقطبية معينة يتم تحديدها من قبل الأرومة العلوية المبركة . إن موقع الأرومة السفلية الأولية , و قطبيتها يحددان مكان توضع واتجاه الخط البدائي (10.5) في الجنين , ويتعلق هذا الأمر على ما يبدو بتأثيرات تحريضية .

ويمكن إجراء مقارنة بين أدمة الاريمة لجنين الطيور مع أريمة البرمائيات , وهنا يمكن مقابلة الأرومة العلوية بنصف الكرة الحيواني , أما الأرومة السفلية الأولية فتمتلك خصائص كثيرة مشتركة مع نصف الكرة الإنباتي لجنين البرمائيات , وبشكل خاص وجود قطبية , وبالإضافة الى المقدرة على تحريض تكون الأديم المتوسط من الأرومة العلوية المبركة , وتحافظ الارومة العلوية على أهليتها للاستجابة لتأثير الارومة السفلية هنا بغية تكون الأديم المتوسط (الأرومة المتوسطة Mesoblast ) .

المصدر

الدين ، حسن ناصر . مقدمة في علم الجنين .جامعة ناصر – كلية العلوم – قسم علوم الحياة.