تنفس ثمار الفواكه والخضار

بعد قطف الثمار وعزلها عن النبات تستمر العمليات الحيوية فيها لذلك تبقى الثمار محتفظة بحيويتها ونشاطها وتجري فيها التغيرات والتحولات الحياتية بشكل طبيعي إلا أنها بعد القطف تتعرض إلى تغيرات كثيرة كونها تجري بمعزل عن مشاركة باقي أجزاء النبات وانقطاع تدفق المواد الغذائية إلى الثمار.

تعتبر عملية التنفس من أهم التغيرات الحيوية الرئيسية التي تكون في مجملها مظاهر حياة الثمار .

تحصل الثمار على الطاقة أثناء اكسدة المركبات العضوية المختلفة والتي تحوي على طاقة مخزنة وبالتالي تتحرر الطاقة على شكل طاقة بيوكيميائية تخزن وتستهلك مباشرة في إنجاز التفاعلات الحيوية المختلفة وتكوين المركبات والمواد المهمة في حياة وتطور الثمرة . وجزء من طاقة التنفس تتحرر كطاقة حرارية تعمل على تعديل حرارة الثمرة في الظروف غير الملائمة وهذا الجزء من الطاقة .

تحصل الثمار على المواد العضوية طوال وجودها على الشجرة من الأوراق إضافة لحصولها على الماء والأملاح المعدنية عن طريق الجذور وباقي أجزاء النبات وتخزن الثمار في أنسجتها مواد مختلفة أكثر مما تحتاج إليه وتكفي لبقاء الثمرة في حالة جيدة فترة طويلة بعد القطاف . حيث تستخدم الثمرة بعضاً منها كمادة للتنفس وإنتاج الطاقة . لذلك فإن الهدف الأساسي لتخزين الثمار بعد القطاف هو توفير الظروف التي تساعد على إبطاء عملية استهلاك هذه المواد والمحافظة على قيمتها الغذائية والاستهلاكية من جهة أخرى.

تتم عملية التنفس على مرحلتين أساسيتين :

المرحلة الأولى :

وتشمل الخطوات الأولية لعملية التنفس والتي عن طريقها يتحول السكر (الغلوكوز) إلى حمض البيروفيك وتشمل عدة تفاعلات مهمة ويدخل فيها مجموعة من المواد تسمى بالسكريات المفسفرة وتحدث هذه العملية في السيتوبلازم حيث توجد الأنزيمات وتسمى هذه العملية بالجلكزة Glycolysis وهذه المرحلة يشترط لحدوثها وجود الأكسجين حيث تتم بوجود أو بعدم وجود الأكسجين.

المرحلة الثانية :

وهي عبارة عن تحولات حمض البيروفيك حيث تتوقف هذه التحولات على ظروف الوسط المحيط

- التنفس الهوائي

في حالة توفر الأكسجين عندها تشمل الخطوات النهائية لعملية التنفس وفيها يتحول حمض البيروفيك المتكون بالمرحلة الأولى إلى ثاني أكسيد الكربون وماء وطاقة عن طريق دورة الأحماض العضوية ( حلقة كريبس) وتتم هذه الدورة في الميتوكوندريا حيث توجد الأنزيمات المسؤولة عن تفاعلاتها وكذلك الأنزيمات الخاصة لانتقال الالكترونات والطاقة .

وكون سكر الغلوكوز هو المركب المستهلك مباشرة في التنفس يمكن تلخيص عملية التنفس في هذه الحالة بالمعادلة التالية :

674 كيلو كالوري + C₆ H₁₂ O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O

وتتم عملية التنفس هذه كما في حالة استهلاك السكريات السداسية الكربون في عملية التنفس وفي حال توفر الأكسجين ودخوله بشكل حر إلى الوسط المحيط وفي حال أكسدة المواد الكربوهيدراتية أكسدة تامة.

إلا أن تلك الظروف ليست دائماً محققة لأنه قد تستهلك في عملية التنفس الأحماض العضوية أو مواد عضوية أخرى وقد تستخدم العبوات البلاستيكية والتي تحد من الوصول الحر للأكسجين وبالتالي عمليات الأكسدة لا تسير حتى النهاية .

- التنفس اللاهوائي (التخمر)

في حال عدم توفر الأكسجين وهنا يتحول حمض البيروفيك إلى كحول ايتلي وثاني أكسيد الكربون في حال غياب الأكسجين . وتحدث هذه الحالة في ظروف التخزين العادية التي لا تكون كمية الأكسجين المتوفرة كافية لاستمرار التنفس الهوائي عندها تلجأ الانسجة الى التنفس اللاهوائي الذي عن طريقه يتحول الغلوكوز إلى حمض البيروفيك ثم يتحول حمض البيروفيك إلى حامض اللاكتيك (حمض اللبن) او الاسيتلدهايد ثم الايتانول ويمكن تمثيل التنفس اللاهوائي بالمعادلة التالية :

amaz 300

C6H12O2

الأسيتلدهاي كالوري CO₂2 + 3C₂H₅OH →تخمر C₆H₁₂O₂

تحدث عملية التنفس اللاهوائي في نهاية فترة التخزين خاصة بعد نضج الثمار.

حيث تضعف قدرة الأنسجة على امتصاص وتمثيل الأكسجين ويلاحظ خلل بالتسلسل والتناسق والانتقال الطبيعي بين تفاعلات وحلقات عملية التنفس فتنخفض شدة التنفس الهوائي فتتنفس الثمار لا هوائياً ثم تتخمر وتكون النواتج الوسطية التي يتراكم جزء منها بالثمار مثل الدهيد الخل وحمض الخل وحمض اللين وحمض الاسيتون ومركبات أخرى إضافة للكحول الايتيلي .

وأخيراً سوف يؤدي كل ذلك إلى ظهور أعراض التدهور الفيسيولوجي وتظهر تلك الأعراض خاصة في المراحل المتقدمة لشيخوخة الثمار حيث تفقد الثمار مقاومتها لمثل تلك التدهورات كما تسوء مواصفات الثمرة الاستهلاكية كتغير الطعم والرائحة والنكهة وبالتالي لا يمكن أن تبقى أنسجة الثمرة حية لفترة طويلة في غياب الأكسجين حيث أن بعض النواتج الوسطية للتخمر ذات تأثير سام وبالتالي سرعان ما تتموت أنسجة الثمرة وتتحلل.

إن نسبة الأكسجين بالوسط المحيط والتي يحدث عندها التنفس اللاهوائي تختلف باختلاف المحصول ، الصنف ، درجة النضج ، درجة الحرارة وينتج عن التنفس اللاهوائي كمية أقل من الطاقة مقارنة بالتنفس.

- معامل التنفس

يعرف معامل التنفس بأنه نسبة حجم ثاني أكسيد الكربون المنبعث إلى حجم الأكسجين الممتص نتيجة لعملية التنفس ( RQ ) .

يدل معامل التنفس على نوع المادة العضوية التي تستهلك في التنفس وبنفس الوقت يعتبر كمؤشر لطبيعة ارتفاع شدة التنفس اللاهوائي. فإذا كان معامل التنفس مساوياً للواحد دل ذلك على أن المادة المستهلكة في التنفس هو سكر الغلوكوز وتجري عملية الأكسدة حتى النهاية . ويكون معامل التنفس أكبر من الواحد في حال استهلك بالتنفس الأحماض العضوية وفي حال عدم كفاية الأكسجين .

ومن المهم الإشارة إلى أن معامل التنفس بارتفاع مستمر إلى نهاية التخزين.

تقاس شدة تنفس الثمار في مجال فيسيولوجيا ما بعد القطاف بأنها كمية غاز CO₂ المنطلقة بالميلغرام من وزن قدره واحد كغ ( خضار أو فاكهة ) خلال زمن قدره ساعة ( ملغ CO₂ / كغ / سا )

التغيرات في معدل تنفس الثمار

إن شدة تنفس الثمار ليست ثابتة خلال مراحل نموها وتطورها وبعد القطاف (شكل 1) حيث يلاحظ أن قمة الشدة التنفسية تكون بعد الإخصاب مباشرة في مرحلة الانقسام الخلوي ثم تأخذ بالانخفاض حتى تصل إلى الحدود الدنيا وذلك مع نهاية أو قبل انتهاء مرحلة اكتمال النمو ، بعدها يلاحظ عند بعض الأنواع زيادة ثانية في الشدة التنفسية وتستمر هذه الزيادة حتى تصل إلى ذروتها وذلك مع وصول الثمار إلى مرحلة النضج الاستهلاكي أو قبله بقليل.

وبعد الوصول إلى الذروة يلاحظ ثانية انخفاض في الشدة التنفسية وذلك في مرحلة هرم وشيخوخة الثمار كما يلاحظ في مرحلة الشيخوخة وبفترة وجيزة من انهيار وتدهور الثمرة بكاملها ارتفاع بسيط للشدة التنفسية ثم تعود إلى الانخفاض .

ظاهرة الكلايمكتريك : Climacteric

وهي الزيادة في الشدة التنفسية التي تحدث بعد دخول الثمار مرحلة النضج (نضج القطاف) واكتشفها لأول مرة العالمان البريطانيان ( Kidd and West ) بين عامي 1922 - 1925 وتمثل هذه الظاهرة مرحلة هامة من مراحل حياة وتطور الثمار. وهي حالة فسيولوجية تظهر في إحدى مراحل طور النضج في الثمرة وتفصل بين مرحلة البناء والتكوين وبين مرحلة الشيخوخة .

عند حدوث هذه الظاهرة في الثمار ترتفع شدة التنفس ارتفاعا كبيرا ومفاجئا ويصحبه تغيرات عميقة كثيرة في طبيعة الثمرة التي تؤدي إلى اكتمال نضج الثمار حيث يتغير لون الثمار الصفراء من الأخضر إلى الأصفر وتقل الحموضة وتنخفض الصلابة وتتكون مواد النكهة والطعم وغير ذلك من التغيرات التي تؤدي إلى اكتمال مواصفات الثمرة الاستهلاكية . وبنفس الوقت تظهر تغيرات في مكونات الثمار كتحولات النشاء والبروتوبكتين ويلاحظ ارتفاع في نشاط الأنزيمات المرتبطة بالنضج وتغيرات بطبيعة الثمرة الفيزيولوجية ومدى مقاومتها للأمراض المختلفة.

يعتبر بدء حدوث ظاهرة الكلايمكتريك بأنه بداية نهاية حياة الثمرة ولهذه الظاهرة حد أدنى لسرعة التنفس يميز بداية حدوثها ومرحلة الصعود حتى أقصاها وتسمى بقمة الكلايمكتريك أو ذروة التنفس الأعظمي والتي بعدها تبدأ شدة التنفس بالتناقص إلى أدنى مستوى وتسمى ما بعد الكلايمكتريك إلى أن تستقر تقريباً. الكلايمكتريك (الشكل  2 ) .

الشكل ( 1 ) : مراحل نمو الثمار ومعدل تنفس الثمار الكلايمكتيرية وغير الكلايمكتيرية

تقسم الثمار تبعاً لهذه الظاهرة إلى مجموعتين :

- الأولى وتسمى بالثمار الكلايمكتيرية

وتتميز هذه الثمار بوجود ظاهرة الكلايمكتريك حيث تحدث فيها زيادة في معدل التنفس مصاحبة للنضج وتختلف شدة حدوث الزيادة في معدل التنفس وطول المدة التي يستغرقها حدوث الكلايمكتريك باختلاف النوع والصنف (الشكل 3) ودرجات الحرارة ووقت القطاف وعموماً عملية القطف تسرع من حدوث ظاهرة الكلايمكتريك بالنسبة لغالبية أنواع الثمار.

تتوافق الزيادة في شدة التنفس مع وصول الثمار إلى أكبر حجم لها ( نهاية طور اكتمال النمو ) وبعد ذلك بقليل.

يمكن أن تحدث الزيادة في شدة التنفس فيما لو كانت الثمرة ما زالت على الشجرة أو حتى بعد أن تعزل عن الشجرة خلال التخزين .

تقسيم الثمار الكلايمكتيرية تبعاً للعلاقة بين مراحل اكتمال نمو الثمرة وظاهرة الكلايمكتريك إلى :

1 - ثمار تحدث فيها ذروة التنفس عندما تكون صالحة للاستهلاك مثل الأجاص.

2 - ثمار تحدث فيها ذروة التنفس قبل وصولها إلى مرحلة النضج الاستهلاكي بفترة قليلة مثل ثمار التفاح والموز والمانجو.

3 - ثمار تحدث فيها ذروة التنفس قبل النضج بفترة كبيرة مثل البندورة .

ومن أهم الثمار الكلايمكتيرية : التفاح - الأجاص - المشمش – الخوخ – الدراق - الموز - المانجو - الكاكي - البندورة - الزبدية – البطيخ .

- الثانية الثمار غير الكلايمكتيرية :

وتضم الكرز - الأناناس - العنب - الحمضيات - ( البرتقال – الليمون – كريفون ) الفريز - التين – الزيتون – البلح – الرمان - الخيار – الفليفلة – الشمام .

شكل رقم (2) منحني التنفس للثمار الكلايمكتيرية بمراحل المختلفة

شكل (3) تنفس بعض الثمار الكلايمكتيرية

لا يحدث فيها ارتفاع في معدل التنفس وتحدث التغيرات اللازمة لاكتمال النضج على مدى أطول وببطء مقارنة بالثمار الكلايمكتيرية .

مع أنه يمكن أن يلاحظ تزايد عمليات نضج الثمار وتغير مواصفاتها الاستهلاكية بعد القطف لكنها تبقى محدودة وبسيطة وغالباً في اتجاه تدهور الثمرة وضعفها .

ويلاحظ أن الثمار التي لا تحدث فيها ظاهرة الكلايمكتريك يكون فيها منحنى التنفس آخذاً في الانخفاض بدءاً من مرحلة الإخصاب حتى مرحلة الشيخوخة وهرم الثمرة ويرى بعض الباحثين أن الفرق في تنفس كلتا المجموعتين من الثمار ربما يكون نسبياً فقط حيث يوجد في ثمار كلتا المجموعتين نفس الأنزيمات ومواد التنفس وينحصر سبب التباين على ما يبدو في الاختلاف بالتغيرات الخلوية وعدم كفاية نشاط الأنزيمات في تفاعلات محددة ونتيجة لظروف داخلية فيزيولوجية أخرى تعكس الطبيعة الوراثية للنوع أو الصنف .

والسبب المباشر لحدوث الكلايمكتريك لا يزال غير واضح بشكل كامل ولكن من الثابت أنه يحدث نتيجة لتراكم تأثير عوامل عديدة تترافق بارتفاع مستوى إنتاج بعض الهرمونات وشدة في نشاط الكثير من الأنزيمات .

ويوجد فارق مهم بين الثمار الكلايمكتيرية وغير الكلايمكتيرية وهو أنه يمكن حصاد الثمار الكلايمكتيرية بعد طور اكتمال النمو ويمكنها بعد ذلك مواصلة نضجها حتى بعد القطاف وهذا مهم جداً بالنسبة للتخزين الطويل .

تقطف الكثير من الثمار الكلايمكتيرية قبل النضج مثل الموز والبندورة والأجاص والتفاح لأنها تكون في هذه المرحلة تتحمل النقل والتسويق والتخزين حيث يتم إنضاجها قبل الاستهلاك أو خلال التخزين .

أما الثمار غير الكلايمكترية فتتغير بعد الحصاد للأسوأ حيث لا نستطيع متابعة نضجها بشكل جيد بعد الحصاد ولا يمكن إنضاجها صناعياً أو خلال التخزين لذلك يجب عدم قطف الثمار غير الكلايمكترية إلا بعد وصولها إلى طور النضج الأمثل.

وأخيراً يمكن اعتبار جميع المحاصيل الورقية محاصيل كلايمكترية للارتفاع المستمر للشدة التنفسية فيها خلال النمو وبعد الجمع .

تغيرات معدل تنفس الحاصلات البستانية ثنائية الحول

يكون معدل التنفس في الخضار الثنائية الحول وخاصة الأنسجة المتمايزة (البراعم) منخفضاً أثناء فترة السكون ويبقى هذا المعدل ثابتاً ما لم تحدث تغيرات كبيرة في درجة الحرارة والرطوبة وغيرها . وفي نهاية فترة التخزين ( مرحلة إتمام تمايز البراعم وانتهاء فترة السكون ) يزداد معدل التنفس الشكل ( 4 ) وذلك خلافاً للثمار التي يكون فيها معدل التنفس منخفضاً في نهاية التخزين بشكل ملحوظ أكثر من بداية التخزين .

الشكل ( 4 ) : معدل التنفس في الخضار الثنائية الحول خلال فترة التخزين

العوامل المؤثرة في شدة التنفس

أ- العوامل الداخلية :

النوع :

تختلف الحاصلات البستانية اختلافاً كبيراً في شدة تنفسها مثل البطاطا والبصل تنفسها أقل كالخضر الورقية كالبقدونس والخس جدول (1).

الصنف :

وذلك لاختلاف الطبيعة الوراثية للصنف التي تظهر في اختلاف خواصه الفسيولوجية والتشريحية مثل ثخانة القشرة وسمك الطبقة الشمعية .

الجدول (1) تقسيم الحاصلات البستانية حسب معدل التنفس عند الدرجة 5 م مع CO2 / كغ / ساعة

ظروف النمو:

لها دور أساسي في ارتفاع شدة تنفس الثمار حتى بعد الجمع وخاصة تغذية النبات خلال موسم النمو.

درجة النضج :

تختلف شدة التنفس حسب مراحل نمو الثمار فالثمار غير مكتملة النمو معدل تنفسها أعلى من تلك المكتملة النمو .

الأضرار الميكانيكية والإصابات : تؤدي إلى زيادة شدة التنفس عموماً .

ب - درجة الحرارة :

تزداد شدة التنفس بارتفاع درجة الحرارة وذلك لتنشيط أنزيمات التنفس وذلك حتى 40 م ثم تقل بعدها بسرعة لتثبيط وإبطال نشاط الانزيمات. وهذا التأثير ينطبق على كل عمليات الاستقلاب الغذائي للثمار في كافة مراحل نموها حتى النضج قبل أو بعد القطاف وفي كل الثمار الكلايمكترية أو غير الكلايمكترية .

وتخضع علاقة درجة الحرارة بالتنفس لقانون فانت هوف Vant Hoff الذي يقول بأن شدة التفاعلات الحيوية والبيولوجية تزداد مرتين إلى ثلاث مرات لكل زيادة قدرها 10م . ونلاحظ ذلك في الشكل رقم (5) .

الشكل ( 5 ) : الشدة التنفسية لصنف الإجاص وعلاقتها بدرجة الحرارة ومدة التخزين

ومن خلال الشكل السابق يتبين تأثير درجة الحرارة المنخفضة ليس فقط في المدة اللازمة للوصول إلى ذروة الكلايمكتريك وإنما في خفض هذه الذروة إلى حد كبير وإطالة فترة الكلايمكتريك مع تأخير مظاهر النضج المختلفة .

وعموماً يمكن القول إن ذروة التنفس للثمار تحدث عند أية درجة حرارة تخزينية إنما تكون أقل وضوحاً عند درجات الحرارة المنخفضة.

جـ - تركيز الأوكسجين وثاني أكسيد الكربون :

يعمل خفض تركيز الأكسجين وزيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون ( وبحدود معينة ) إلى تخفيض شدة التنفس وبشكل كبير الجدول رقم (2) . وهذا يؤدي إلى تخفيض شدة كافة مظاهر النضج المرتبطة بها مما يساعد على المحافظة على جودة الثمار وإطالة فترة تخزينها .

الجدول ( 2 ) : تأثير تركيب هواء المخزن على الشدة التنفسية لثمار التفاح على اعتبار شدة تنفس الثمار بالوسط العادي 100 % على درجة حرارة + 3 م °

وبنفس الوقت يؤثر ذلك على ظاهرة الكلايمكتريك التي تحدث للثمار أثناء النضج حيث يخفض من ذروتها ويؤخر حدوثها بشكل واضح ولكن خفض تركيز غاز الأكسجين إلى أقل من 5% عموماً في هواء المخزن يؤدي إلى حدوث التنفس اللاهوائي ضمن الثمار المخزنة وتزداد شدته بازدياد انخفاض تركيز الأكسجين والأمر مشابه عند زيادة تركيز غاز CO2 إلى أكثر من 10 % .

ولقد لوحظ زيادة حمض السكسينيك ( الكهرمان ) في أنسجة الثمار بشكل كبير تكوين الاسيد الدهيد والايتانول عندما يكون محتوى الأكسجين في هواء المخزن اخفض من الحد الحرج الذي يمكن للثمار تحمله .

هذا ويلاحظ اختلاف كبير بين الحاصلات البستانية على مدى تحمل انخفاض تركيز غاز الأكسجين أو ارتفاع تركيز غاز ثاني أكسيد الكربون .

د - غاز الايتلين ومنظمات النمو :

عرف دوره في التأثير في شدة التنفس وتأكد أنه هرمون نضج طبيعي إذ يستطيع وبتركيز منخفض جداً من 0٫1 - 1 جزء بالمليون ( ppm ) أن يحرض ويزيد الشدة التنفسية للثمار .

ومن منظمات النمو الأخرى التي تزيد من شدة تنفس الثمار مواد منتجة للايتلين مثل الإيتيفون والألسول ومواد أخرى مثل نفتالين حمض الخليك ويوجد مواد تقلل من شدة التنفس مثل الالار - الماليك هيدرازيد .