الجهاز التنفسي في الدجاج  Respiratory System

مقدمة:

مقارنة بالثدييات تستهلك الطيور كمية أكسجين كبيره إثناء عملية التنفس حتى تستطيع إجراء التنظيم الحراري لجسمها فمن المعروف أن درجة حرارة أجسام الطيور ترتفع عن حرارة أجسام الحيوانات المزرعية بحوالي 3 - 4 درجات مئوية وتمتلك الطيور جهازا تنفسيا يختلف عن الثدييات في بعض أجزاءه فمثلا الرئتان في الطيور صغيرة الحجم وغير مرئيتان وتلتصق بالضلوع الظهرية ودورها في التنفس فقط هو التبادل الغازي والحجاب الحاجز في الطيور ليس له وظيفة تنفسية كما في الثدييات والتنفس في الطيور يعتمد على تعاون العضلات والهيكل العظمي والجهاز الدوري. والجهاز التنفسي في الطيور يضم الأكياس الهوائية التي تتصل ببعض العظام التنفسية في جسم الطائر وهذا النظام يوفر للطائر حجم وسعة تنفسية اكبر تساعده على تنظيم درجة حرارة جسمه وتفقده الكثير من الرطوبة إثناء عملية التنفس عند ارتفاع درجة الحرارة في الوسط المحيط بالطائر كما أنها تخفف من وزنة النوعي وهذه الأكياس تعمل على تبريد الخصيتين الموجودتان داخل تجويف الجسم التي تصل درجة حرارته إلى 41م حتى يمكن انتاج حيوانات منوية جيدة. وفهم طبيعة عمل الجهاز التنفسي في الدواجن ومعرفة ارتباطه مع الأجهزة الأخرى في جسم الطائر مثل الجهاز الدوري والجهاز التناسلي وتأثير كل منهم على الأخر تجعلنا نوفر طرق الرعاية الممتازة التي توفر التهوية الجيدة لإمداد الطائر باحتياجاته من الأكسجين حتى لا يلهث الطائر نتيجة ارتفاع درجة الحرارة المحيطة بالطائر مما يزيد من فقد الطائر لثاني أكسيد الكربون وبالتالي عدم توفره بالدم بالقدر الكافي لإنتاج كمية كافية من كربونات الكالسيوم وكذلك الإخلال بالتوازن القاعدي الحامضي في الدم مما يؤدي إلى إنتاج بيض ذو قشرة رقيقة سهلة الكسر مما يسبب خسائر اقتصادية كبيرة للمربين خلال فصل الصيف.

تركيب الجهاز التنفسي:

يتكون الجهاز التنفسي في الطيور من:

(أ) الممرات الهوائية العليا :

تتكون الممرات الهوائية العليا من فتحتي الأنف الخارجيتين external nares والفم mouth والتجاويف الأنفية nasal cavities والتجاويف الوجنية buccal cavities وتتصل هذه التجاويف بالبلعوم الفمي oropharynex والحنجرة larynex حيث تمتد إلى القصبة الهوائية trachea وهي تتفرع عند عضو الصوت syrinx إلى شعبتين two bronchi حيث تدخل كل شعبة إلى إحدى الرئتين.

وفتحتا الأنف الخارجيتين عبارة عن زوج من الفتحات تقع عند قاعدة المنقار وهي تفتح على السطح في منتصف المسافة تقريبا بين المنقار والعين. وفتحتا الأنف الخارجيتان ليستا واسعتان في الدجاج والحمام ويحيطهما ريش خيطي رفيع يمنع دخول الأتربة والمياه إلى التجويف الأنفي. ويفتح التجويف الأنفي عن طريق فتحات داخلية مباشرة في البلعوم. والطبقة المبطنة للتجويف الأنفي تحتوي على غدد صغيرة لإفراز السائل المخاطي.

المزمار glottis يوجد خلف قاعدة اللسان مباشرة وفي الوسط وهو دائري أو بيضاوي الشكل ذو فتحة على هيئة شق طولي وفي مقدمته ثنية ذات حلمات وظيفتها منع دخول الغذاء إلى القصبة الهوائية.

الحنجرة larynx تقع الحنجرة عند مقدمة القصبة الهوائية وهى لا تحتوي على الأحبال الصوتية. لذلك فإن الحنجرة في الطيور ليس لها أي دور في إصدار الأصوات ولكن يعتقد أن لها دور في تنظيم دخول الهواء أثناء عملية الشهيق وكذلك أثناء الصياح. وتغيب الحنجرة في بعض أنواع الطيور مثل النعام والنسور.

القصبة الهوائية trachea أنبوبة جوفاء مرنة طويلة تتكون من حلقات غضروفية أو عظمية مرتبطة فيما بينها بأربطة قصيرة من نسيج ضام والحلقات كاملة وعددها من 108-124 حلقة والحلقات حوافها متراكبة فوق بعضها البعض مما يحميها من الانطباق ويوفر لها المرونة بما يسمح باستطالتها.

وعند دخول القصبة الهوائية التجويف الصدري تنتفخ القصبة الهوائية مكونة عضو الصوت syrinx وبعدها تتفرع إلى شعبتين قصيرتين تؤدي كل منهما إلى رئة. ويصل قطر الشعبة الهوائية حوالي 5- 6 مم وعند دخولها الرئة تتشعب حتى تفتح في الأكياس الهوائية.

عضو الصوت syrinx وهو تركيب خاص يوجد عند مؤخرة القصبة الهوائية أو قاعدتها عند اتصالها بالشعبتين الهوائيتين داخل التجويف الصدري عند التشعب الثنائي للقصبة الهوائية معطية الشعبتين الأوليتين شكل رقم (1) والوظيفة الأساسية لعضو الصوت هو إحداث الصوت المميز للطائر وهو صفة مميزة للطيور وليس له نظير في الفقاريات الأخرى. ينشأ الصوت من اهتزاز غشاء الطبلة عند اندفاع الهواء القادم من الرئتين أثناء عملية الزفير وتتغير طبقة الصوت تبعا لارتخاء أو شد غشاء الطبلة.

شكل رقم (1) رسم تخطيطي المنطقة الخضراء عضو الصوت للدجاج الناضج في نهاية القصبة الهوائية عند اتصالها بالشعبتين الهوائيتين

(ب) الرئتين Lungs :

تعتبر الرئة lung تركيب صلب غير إسفنجي لونها أحمر فاتح وهي أقل مرونة من رئة الفقاريات الأخرى ولا تقومان بتخزين الهواء كما في سائر الفقاريات وتلتصقان من الناحية الظهرية والجانبية بشدة بعظام العمود الفقري والضلوع من الثاني إلى السادس بدرجة تجعل السطح الظهري للرئة يبدو محززا من أثر التصاقه بالعظام المذكورة. والرئتين ليستا حرتا التعلق والحركة لذلك فهما لا يتمددان شكل رقم (1).

وينبثق من الرئة الأكياس الهوائية air sacs وهي أكياس رقيقة الجدران حيث تشغل معظم تجاويف الجسم الغير مشغولة بالأحشاء وتمتد منها زوائد إلى داخل عديد من تجاويف العظام الطويلة ويختلف حجم الغازات الموجودة في الرئة والأكياس الهوائية حسب نوع وعمر الطائر (الجدول التالي).

وتعتبر الرئتان العضو المسئول عن التبادل الغازي في الجهاز التنفسي مع ملاحظة أنه لا يحدث تمدد أو انقباض أثناء الدورة التنفسية respiratory cycle وذلك أثناء دخول وخروج الهواء خلال الأكياس الهوائية.

جدول يبين حجم الرئة والأكياس الهوائية (مل) في الطيور

ج- الأكياس الهوائية Air sacs:

عبارة عن أكياس غشائية عديمة العضلات ونادرا ما يوجد بها أوعية دموية وهي تعتبر امتدادات للشعيبات الهوائية وهى تعوض عدم قدرة الرئتين على التمدد وجدرانها غشائية غاية في الرقة بحيث يصعب تميزها عند التشريح وهي تتواجد بين العضلات وحول الأحشاء في أجزاء مختلفة من الجسم وسعتها الإجمالية تبلغ عدة أضعاف حجم الرئتين شكل رقم (2).

والأكياس الهوائية بصفة عامة متماثلة في الشكل والنظام في جميع الطيور فيما عدا بعض الاختلافات الطفيفة بين الأجناس المختلفة. وعدد الأكياس الهوائية الرئيسية هو تسعة أكياس حيث يوجد أربعة منها زوجية متماثلة على كل من الجانبين والكيس الهوائي التاسع مفرد (شكل رقم 2).

وهي:

كيسان هوائيان عنقيان interclavicular air sacs والكيس الترقوي cervical air sac والكيسان الصدريان الأماميان thoracic air sacs (cranial) anterior والكيسان الهوائيان الصدريان الخلفيانthoracic air sacs (caudal) posterior وكيسان هوائيان بطنيان abdominal air sacs وتعتبر أكبر الأكياس حجما وتمتد من الرئتين وحتى فتحة المجمع.

شكل رقم (2) منظر جانبي أيسر للدجاجة يبين الرئتين والأكياس الهوائية.

وجميع الأكياس فيما عدا الكيس الهوائي العنقي لها عند اتصالها بالشعب الهوائية فتحتان حيث أحد الفتحتين خاصة بدخول الهواء والفتحة الأخرى خاصة لخروجه وأما الكيس الهوائي العنقي فله شبه صمام يقفل أثناء الشهيق ويفتح أثناء الزفير.

وظيفة الأكياس الهوائية:

تقوم الأكياس الهوائية بالعديد من الوظائف أهمها:

1- امتلاء الأكياس الهوائية بالهواء يزيد حجم الجسم ويسهل الطيران وكذا الحركة في الماء د للطيور المائية.

2- دخول الهواء البارد في الجسم يؤدي إلى تلطيف درجة حرارته ومقاومته لارتفاع درجة حرارة البيئة في الحدود المعقولة.

3- بامتلاء الأكياس الهوائية وبخاصة الأكياس البطنية فإنها تضغط على الأمعاء وتساعدها في التخلص من الفضلات.

4- تساعد الأكياس الهوائية الطيور على حفظ توازنها أثناء الطيران وتعمل على تقليل عدد مرات التنفس إلى أقل درجة ممكنة.

5- في الطيور المائية والتي تعتاد الغطس تحت الماء يعمل هذا الاحتياطي الكبير من الهواء على تنظيم عمليات تبادل الغازات تحت سطح الماء ويكفي أن نعلم أن حجم هواء الشهيق في البط يبلغ 12-15 ٪ فقط من حجم الأكياس الهوائية.

ميكانيكية التنفس:

سبق وأن أوضحنا أن الجهاز التنفسي في الطيور ينقسم إلى قسمين أساسين هما:

1- الرئة ووظيفتها إتمام عملية التبادل الغازي.

2- الأكياس الهوائية ووظيفتها دفع الهواء داخل الرئة أثناء مرحلة الشهيق ومرحلة الزفير.

إن المسئول عن عملية تحريك الهواء خلال الجهاز التنفسي للطائر هو عضلات التنفس respiratory muscles حيث أثناء الزفير expiration تعمل عضلات الزفير على خفض حجم تجويف الجسم مما يزيد الضغط الواقع على الأكياس الهوائية فيندفع الهواء منها إلى خارج الجسم عن طريق الفم والفتحات الأنفية مارة بالرئة. في أثناء مرحلة الشهيق inspiration تعمل عضلات الشهيق على زيادة حجم تجويف الجسم مما يؤدي إلى تولد ضغط سالب به أو بمعنى أخر يصبح الضغط داخل الأكياس الهوائية أقل من الضغط الجوي مما يؤدي إلى اندفاع الهواء الجوي عن طريق الفم والفتحات الأنفية إلى الأكياس الهوائية مارة بالرئة.

على هذا تعمل الأكياس الهوائية كبالونات يحدث لها تعديل في حجمها والضغط داخلها عن طريق نشاط عضلات التنفس. لذلك نجد أن الهواء يمر خلال الرئة أثناء مرحلتي الشهيق والزفير ويحدث التغير في حجم الجسم نتيجة التحرك في الاتجاه الظهري والبطني والجانبي.

وأثناء الشهيق يحدث الأتساع في تجويف الجسم نتيجة ارتباط الضلوع القصية sternal ribs مع الضلوع الفقارية vertebral ribs بمفاصل. لذلك عند تحرك الضلع الفقاري المرتبط بالفقرات الصدرية نتيجة انقباض عضلات الشهيق في الاتجاه الجمجمي نجد أنه يتحرك أيضا في الاتجاه ألبطني والاتجاه الجانبي. في نفس الوقت يحدث للقص sternum والترقوة furcula تحرك في الاتجاه ألبطني.

من المعروف أن الطيور لا يوجد بها حجاب حاجز diaphragm عضلي بعكس المشاهد في انهيار للرئة collapse عند دخول الهواء إلى تجويف الجسم بعكس المشاهد في الثدييات التي يحدث بها انهيار للرئة عند دخول الهواء الجوي إلى التجويف الصدري.

تمتد من الأكياس الهوائية في الطيور زوائد تدخل إلى نخاع العظام الطويلة. لذلك يمكن للطائر الاستمرار على قيد الحياة عند عمل غلق للقصبة الهوائية مع وصل أحد زوائد الأكياس الهوائية مع الهواء الجوي. لكن يلاحظ في هذه الحالة أن اندفاع الهواء يكون في اتجاه واحد فقط.

عقب حدوث استرخاء العضلات التنفس نجد أنه يحدث استقرار للقص في منتصف المسافة بين وضعه أثناء الشهيق ووضعه أثناء الزفير مما يدل على أن عضلات الشهيق تنشط بالقرب من بداية مرحلة الشهيق وأما عضلات الزفير فإنها تنشط قبل نهاية عملية الشهيق بوقت قصير.

الرئة في الطيور صلبة القوام وليست إسفنجية القوام كما هو في الثدييات. لذلك لا يحدث تغيرين حجمها أثناء مرحلتي الشهيق والزفير. كذلك نجد أن الشعيرات الهوائية air capillaries في رئة الطيور لا يحدث تغير في حجمها أثناء مرحلتي الشهيق والزفير.

تحرك الغازات من الشعيبات الجانبية إلى تيار الدم :

يحدث التبادل الغازي من خلال جدران الشعيرات الهوائية air capillaries وجدران الشعيرات الدموية blood capillaries حيث أن الفاصل بين الهواء والدم لا يزيد سمكه عن ۰٫۱ - 0٫۲ ميكرون. يلاحظ أن الشعيرات الهوائية تشغل حوالي 50% من الحجم الكل للرئة. وقد وجدن سطح التبادل الغازي في الطيور يكون أكبر بمقدار عشرة أضعاف هذا المسطح في الثدييات عند حساب ذا المسطح بالنسبة لوزن الجسم. كما يلاحظ حدوث التحامات anastomosis بين الشعيبات الهوائية من أحد الشعيبات الجانبية مع الشعيبة المجاورة لها.

مرور الغازات إلى تيار الدم:

إن عملية مرور الغازات في الشعيبات الجانبية إلى تيار الدم يوضحها نظريتين: النظرية الأولى تسمى نظام التدفق العكسي counter current system وتنادي بحدوث تدفق للدم في الشعيرات الدموية في اتجاه عكس تدفق الهواء في الشعيرات الهوائية.

النظرية الثانية تسمى نظام التدفق المتصالب وتقول بان تدفق تيار الدم في الشعيرات الدموية يكون بطريقة متعامدة على اتجاه تدفق الهواء في الشعيرات الدموية .

نقل الغازات بواسطة الدم :

توجد الغازات في السوائل إما في صورة محاليل طبيعية بسيطة أو في صورة مخاليط كهربائية. عموما إن الغاز الذائب في المحلول يتحكم فيه عدة عوامل مثل تركيب السائل نفسه وحجم وضغط الغاز في المحلول ودرجة حرارة المحلول وطبيعة الغاز نفسه. إن المؤثر الخاص لكل هذه العوامل هو معامل الذوبان solubility factor وهو يعبر عن حجم الغاز الذائب في واحد مل من المحلول عند درجة حرارة صفر وضغط غاز قدرة 760 مم زئبق.

وقد وجد أن معدل ذوبان أي غاز في مخلوط من الغازات بالمحلول يتوقف على الضغط الجزئي للغاز في هذا المخلوط.

محتوى الدم من الغازات:

وجد أن كل 100 مل من الدم الشرياني بها حوالي 0٫3٪ أكسجين ذائب وحوالي 2٫5٪ ثاني أكسيد الكربون ذائب وحوالي 0.95% نيتروجين ذائب. رغم ذلك وجد أن الدم يحتوي على كمية كلية أكبر من هذه القيم بالنسبة للأكسجين وثاني أكسيد الكربون. وبالدراسة وجد أن الأكسجين يوجد في الدم مرتبط أساسا مع هيموجلوبين خلايا الدم الحمراء بروابط كيميائية وأما ثاني أكسيد الكربون فإنه يرتبط جزئية مع الهيموجلوبين ولكنه يوجد أساسا في الدم في صورة بيكربونات.

السعة الاكسجينية للدم:

يعبر عن السعة الأكسيجينية للدم بأقصى كمية أكسجين يمكن أن تمتص بواسطة 100 مل من الدم. تتوقف السعة الأكسجينية للدم على كمية الهيموجلوبين الموجود به حيث أن كل 1 جم هيموجلوبين يمكنها الاتحاد مع 1٫4 مم3 أكسجين. وبصورة عامة يحتوي دم الطيور على حوالي 13-15 جم هيموجلوبين. بذلك تكون السعة الأكسيجينية لدم الطير تتراوح بين 17٫4 - 20مم3 أكسجين.

محتوى الدم الشرياني والوريدي من الغازات:

يحتوي الدم الشرياني على حوالي 17,4 - 20٪ حجم أكسجين وحوالي 50 – 52٪ حجم ثاني أكسيد الكربون وحوالي 15 % حجم من النيتروجين. أما الدم الوريدي فهو يحتوي على حوالي ۱۲ ٪ حجم أكسجين وحوالي 53 - 55 % حجم ثاني أكسيد الكربون وحوالي 15٪ حجم من النيتروجين. عند دخول الدم الشرياني إلى الشعيرات الدموية للجهاز الدوري يفقد بعض الأكسجين وفي نفس الوقت يشبع بثاني أكسيد الكربون. أما الدم الوريدي نجد أنه عند دخوله إلى الرئة يفقد كمية من ثاني أكسيد الكربون وفي نفس الوقت يحمل الأكسجين. هذا يدل على أن النيتروجين في الدم الشرياني وفي الدم الوريدي لا يتدل في عملية التبادل الغازي.

نقل الأكسجين بواسطة الدم:

تتوقف درجة تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين على الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء الموجود في الشعيبات الهوائية ومعظم الأكسجين يحمل بواسطة خلايا الدم الحمراء مرتبطا بالهيموجلوبين.

ويرتبط الأكسجين مع الهيموجلوبين كيميائيا مكونا مركب الأوكسي هيموجلوبين oxyhaemoglobin. ويتأثر الأوكسي هيموجلوبين بعوامل كثيرة منها درجة تركيز أيون الأيدروجين ودرجة الحرارة.

نقل ثاني أكسيد الكربون بواسطة الدم:

من المعروف أن الدم الوريدي يحتوي على 55 - 58 ٪ حجم من ثاني أكسيد الكربون. معظم هذا الحجم يوجد في صورة بيكربونات في البلازما وأما في خلايا الدم الحمراء فإن 2٫5 ٪ حجم من ثاني أكسيد الكربون تكون ذائبة في سيتوبلازم الخلية وفي حين 4-5٪ حجم توجد مرتبطة مع الهيموجلوبين مكونة كاربوهيموجلوبين carbohaemoglobin.

وأن تكوين حامض الكربونيك يتم في خلايا الدم الحمراء لاحتوائها على إنزيم كاربونيك أنهيدراز carbonic anhydrase الذي يسرع في عملية تحويل ثاني أكسيد الكربون إلى حامض الكربونيك أو العكس. لا يوجد هذا الإنزيم فقط في خلايا الدم الحمراء بل يوجد أيضا في البنكرياس والغدد اللعابية والغشاء المخاطي المعدي والكلية والجهاز العصبي المركزي ويتوقف عمله على مقدار الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون. عند زيادة الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون يحدث زيادة في معدل تكوين حامض الكربونيك. أما عند نقص الضغط الجزئي له يعمل الإنزيم على انحلال حامض الكربونيك إلى ثاني أكسيد كربون وماء.

عملية التبادل الغازي في الرئة:

الدم الوريدي الواصل إلى الرئة يكون الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون مرتفعة وبينما الضغط الجزئي للأكسجين يكون منخفضة مما يؤدي إلى انتشار غاز ثاني أكسيد الكربون في الدم الوريدي إلى هواء الشعيرات الهوائية وهذا يسبب انخفاض الضغط الجزئي له بالدم وفي نفس الوقت يحدث انتشار لغاز الأكسجين من هواء الشعيرات الهوائية إلى الدم الوريدي لارتفاع الضغط الجزئي لهذا الغاز في هواء لشعيرات الهوائية عن الدم الوريدي مما يؤدي إلى ارتفاع الضغط الجزئي للأكسجين في الدم نتيجة زيادة معدل اتحاد الهيموجلوبين مع الأكسجين مكونا الأوكسي هيموجلوبين ويضح ذلك المعادلة التالية:

KHbO₂ + H₂CO₃ < - - - - - - - - - HHb + O₂ + KHCO₃

وعند هذا يحدث انشطار الحامض الكربونيك المتكون في خلية الدم الحمراء بفعل إنزيم الكربونيك أنهيدراز إلى ثاني أكسيد كربون وماء. بعدها ينتشر غاز ثاني أكسيد الكربون من خلية الدم الحمراء إلى بلازما الدم مما يدي إلى ارتفاع الضغط الجزئي له في الدم عن الضغط الجزئي له في هواء الشعيرات الهوائية فيندفع من بلازما الدم إلى هواء الشعيرات الهوائية. وهذا الفعل يؤدي إلى انخفاض تركيز أيون البيكربونات في خلية الدم الحمراء مما يؤدي إلى انتشار هذا الأيون من البلازما إلى خلية الدم الحمراء ويخرج بدلا من دخول هذا الأيون السالب الشحنة أيون الكلوريد السالب الشحنة للمحافظة على التوازن الكهربي لخلية الدم الحمراء وبعد ذلك تعاد الدورة مرة ثانية.

عملية التبادل الغازي في الأنسجة:

نتيجة النشاط الحيوي للأنسجة يحدث زيادة في تركيز غاز ثاني أكسيد الكربون بالأنسجة عن محتوى الدم الشرياني الموجود في الشعيرات الدموية مما يؤدي إلى انتشار غاز ثاني أكسيد الكربون من الأنسجة إلى الدم حيث يذوب في بلازما الدم وبعدها ينتشر إلى داخل خلية الدم الحمراء فيتحول إلى حامض الكربونيك بفعل نشاط إنزيم الكاربونيك أنهيدراز مسببة ذلك انخفاض الضغط الجزئي لغاز ثاني أكسيد الكربون في خلية الدم الحمراء إلى الصفر وهذا يؤدي إلى زيادة حموضة خلية الدم الحمراء (انخفاض درجة pH الخلية) مما يسبب حدوث انفصال للأكسجين من مركب الأوكسي هيموجلوبين الذي ينتشر من خلية الدم الحمراء إلى البلازما ومنه إلى الأنسجة نتيجة انخفاض الضغط الجزئي للأكسجين في الأنسجة عن الدم.

عند تكون حامض الكربونيك في خلية الدم الحمراء يؤدي ذلك إلى زيادة تركيز أيون البيكربونات مما يسبب انتشار هذا الأيون من خلية الدم الحمراء إلى البلازما ويدخل بدلا منه أيون الكلوريد وكل هذا ينتج عنه انخفاض تركيز غاز ثاني أكسيد الكربون في خلية الدم الحمراء مسببا ذلك انتشار ثاني أكسيد الكربون من الأنسجة إلى البلازما ومنه إلى خلية الدم الحمراء حيث يتحول بفعل نشاط إنزيم الكاربويك أنهيدراز إلى حامض كربونيك وهو من الأحماض الضعيفة سريعة التأين إلى أيون البيكربونات وأيون الأيدروجين مما يزيد تركيز أيون الأيدروجين في خلية الدم الحمراء.

ومعنى هذا زيادة الحموضة التي تساعد على انفصال الأكسجين من مركب الأوكسي هيموجلوبين حيث يذهب هذا الاكسجين الى الانسجة لانخفاض الضغط الجزئي له بالأنسجة وفي نفس الوقت يخرج أيون البيكربونات من خلية الدم الحمراء إلى البلازما ويدخل بدلا منه أيون الكلوريد وبذلك يتحول الدم الشرياني المرتفع في الضغط الجزئي للأكسجين والمنخفض في الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون إلى دم وريدي منخفض الضغط الجزئي للأكسجين ومرتفع الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون.. وهكذا. ويمكن توضيح التفاعل الحادث في خلية الدم الحمراء كالاتي:

HHb + O₂ + KHCO₃ < - - - - - HHbO₂ + H2CO₃

التحكم في عملية التنفس:

يتم التحكم في التنفس عن طريق:

(1) المستقبلات الحسية:

وهي موجودة في داخل الرئة ، الجسم الثباتي، الجهاز العصبي، النسيج الضام بين الوريد الأورطي الصاعد والشريان الأول. وتوجد المستقبلات الحسية لغاز ثاني أكسيد الكربون في الرئة الجديدة والشعيبات الجانبية للرئة القديمة وهي مسئولة عن مراقبة مستوى هذا الغاز وتنظيم كميته العائدة إلى الرئة من الدم الوريدي وهي ترسل نبضات إيقاعية منتظمة أثناء عملية التنفس.

ب) مراكز التنفس :

توجد مراكز التنفس في المخ الأوسط، منطقة الرباط ألبطني الوسطي، المنطقة الحجابية ومنطقة التقاطع البصري بالمخ. ووجد أن الاستئصال الكامل للجزء الأمامي من المخ لم يؤثر على التنفس. ولكن عند استئصال المخ الأوسط midbrain يؤدي إلى توقف فجائي في التنفس. أما إحداث ضرر منطقة الرباط ألبطني الوسطي ventromedial legmentum فهو يؤدي إلى زيادة سرعة التنفس وفي حين أن تنبيه المنطقة الحجابية septal area ومنطقة قبل التقاطع البصري preoptic area فهو يؤدي إلى زيادة سرعة التنفس مع حدوث تنفس سطحي. عند قطع المخ في الجزء الذيلي يحدث تأثير ضار في عملية التنفس. ولكن قطع خلف قطرة فارول يؤدي إلى حدوث توقف كامل للتنفس.