التشطر وتشكل الأريمة عند البرمائيات

إن مرحلة التشطر وتشكل الأريمة عند البرمائيات تجري بسرع تستغرق عادة حوالي 24 ساعة , ويبدأ شق الانقسام الأول في منطقة القطب الحيواني قاسما الهلال الرمادي الى نصفين ,وعلى سبيل المثال فإن شق الانقسام يمتد عند الاكسلوت بسرعة 1 ملم /د في نصف البيضة الحيواني , ولكن هذه السرعة تتناقص الى 0.02 – 0.03 ملم / د بالقرب من القطب الإنباتي , ويبدأ شق الانقسام الثاني في القطب الحيواني أيضا ولكنه يمر في المستوى المتعامد مع مستوى شق الانقسام الأول , أما شق الانقسام الثاني فيمر في المستوى الأفقي , وأقرب الى القطب الحيواني, وهو يتشكل في لحظة واحدة في محيط البيضة بأكمله , ويرجع السبب في ذلك الى أن شكل الانقسام الثالث يصادف عند تشكله , فيما يتعلق بالمادة الحية مقاومة متساوية على محيط البيضة بأكمله , ويقسم شق الانقسام الثالث الجنين الى أربع خلايا (قسيمات أرومية) بحيث تكون القسيمات الأرومية في النصف الحيواني أصغر حجما من القسيمات الأرومية الموجودة في النصف الإنباتي , ثم يظهر شقا الانقسام الرابع بوقت احد ويقسمان شعاعيا كل قسيم أرومي من القسيمات الأربع الحيوانية وبعد ذلك القسيمات الإنباتي , وبذلك يكون هناك لوقت قصير مرحلة 12 قسيم الى 32 وفي البداية تقسم القسيمات الثمانية العلوية الى 16 بينما الإنباتية لم تقسم بعد (مرحلة 24 قسيم أرومي) , وبالتالي نلاحظ بعد مرحلة الثماني قسيمات أرومية ازدياد الانحراف عن المتوالية الهندسية النظامية (23:16:8:4:2 ................ إلخ) ,وبعد مرحلة الــ 64 قسيم أرومي نلاحظ بغض النظر عن تتالي الانقسامات الشعاعية والأفقية أن المتوالية الهندسية قد انتهت نهائيا . ويطلق جنين البرمائيات في المرحلة بين 16 – 64 قسيم أرومي التوتية Morula  .ومع نهاية مرحلة التوتية يظهر في النصف الحيواني جوف يسمى جوف الاريمة Blastocoele  (شكل 1 ب) . وفي الواقع فإن تشكل جوف الأريمة في أجنة الفقاريات كان موضع اهتمام الباحثين , وقد اصبحت الآليات اليت تشارك في تشكل هذا الجوف مفهومة الآن , ففي الضفدع عديم الذيل Xenopus  تبين لدى مراقبة تشكل جوف الأريمة أنه نتيجة الصفات الخاصة لشقوق الانقسام في النصف الحيواني يتشكل جوف بين الخلايا جوف صغير ,وهذا الجوف يتسع مع تتالي الانقسامات .

الشكل(1) تمثيل لمقاطع في الاريمة

ومع تقدم مرحلة التقسم يزداد التصاق القسيمات الأرومية مع بعضها ,وعندما يصبح عدد خلايا الجنين حوالي 128 خلية تسمى هذه المرحلة باسم مرحلة الأريمة , وتمتد هذه المرحلة الى أن يصبح عدد خلايا الجنين 10 – 15 الفي خلية وحيث تبدأ الحركات التخلقية التنشيطية التي تميز مرحلة المعيدة , إن أريمة البرمائيات تقسم الى ثلاث مناطق رئيسية :

1. المنطقة المحيطة بالقطب الحيواني التي تتألف من الخلايا اليت تشكل سقف جوف الأريمة وتوافق تقريبا الطبقة الجنينية الخارجية المستقبلية (الأديم الظاهر) .
2. المنطقة المحيطية بالقطب الإنباتي وتتضمن خلايا داخلية ضخمة غينة بالمح وتوافق الأديم الباطني المستقبلي .
3. المنطقة السطحية التي تأخذ شكل حلقة فوق خط الاستواء بالإضافة لمنطقة الهلال الرمادي , وهي الأديم المتوسط المستقبلي .

وقد اعتقد الباحثون لحقبة طويلة من الزمن أنه لا تحدث في جنين البرمائيات , في المرحلة السابقة لتكون المعيدة حوادث تشكيلية  تثير الاهتمام , وأنه يتم فقط زيادة عدد الخلايا في هذه المرحلة , غير أن المعلوم حاليا هو أنه يحدث تغيرات كبيرة في المراحل الاخيرة من التشطر , وفي إحدى التجار تم نقل خلايا من النصف الحيواني الواقعة فوق جوف الأريمة الى كتلة المح من النصف الإنباتي , ونتيجة للتحريض الآتي من جهة المح لهذه الخلايا السطحية المجاورة لكتلة المح , وبناء على ذلك اقترح البعض أن إحدى وظائف جوف الأريمة تتضمن على ما يبدو تحديد التأثير المتبادل لخلايا الأديم الظاهر والأديم الباطن , ومع الخلايا الواقعة في الشريط الحلقي الجانبي المحيط بجوف الأريمة .

الشكل (2) مخطط المناطق المستقبلة لأريمه ومعيدة الضفدع المبكرة

والهلال الرمادي الذي يظهر بوضوح في البيضة المخصبة حديثا يبقى واضحا في المراحل المبكرة من التشطر , وقد أوضح           Curtis  أن الهلال الرمادي المعزول من منطقة القسيمات الأرومية الثمانية لجينين الضفدع عديم الذيل Xenopus  يحافظ على مقدرته التحريضية ويستطيع إذا زرع في البيضة غير المنقسمة أن يحرض على تشكيل محور تناظر جديد , ولكن إذ تم عزل الهلال الرمادي من جنين القسيمات الأرومية الثمانية فإن التشكل يستمر بشكل طبيعي وهذا يعني أن تنظيم محور التناظر الظهري البطني قد تم من قبل الهلال الرمادي المعزول لنفس الجنين  , تثبيت القطبية هذا يؤدي على ما يبدو الى انعدام حاسية الجنين تجاه تأثير الهلال الرمادي , وتؤكد ذلك التجارب التي تم فيها عزل الهلال الرمادي من بيضة غير منقسمة وزراعته في جنين الخلايا الثماني , فلم يحرض على تشكيل محور تناظر إضافي .

إن وجود عدد كبير من الاتصالات بين الخلوية (خطوط تماس) يؤدي الى زيادة التأثيرات المتبادلة بين الخلايا , وتيسر انتقال الشحنات الكهربائية والجزيئات الصغيرة من خلي الى أخرى .

المصدر

الدين ، حسن ناصر . مقدمة في علم الجنين .جامعة ناصر – كلية العلوم – قسم علوم الحياة.