البكتيريا

ولها تتراكيب خاصة منها

الطبقات الخارجية :

وتقسم البكتيريا الى مجموعتين رئيسين هي البكتيريا الموجبة لصبغة كرام والاخرى السالبة لصبغة كرام والتي يعتقد ان الاختلاف يكم او يعتمد على تركيب الطبقات الخارجية .

البكتيريا السالبة لصبغة كرام

الغلاف الخارجي Cell envelope ويطلق على الطبقات التي تحيط الخلايا بدائية النواة وهو يختلف بين البكتيريا الموجبة والسالبة لصبغة كرام كما هو موضح في الشكل الاتي (شكل 1)

شكل 1 : الطبقات الخارجية في البكتريا السالبة والموجبة لصبغة كرام

الطبقة الخارجية S – Layers : وتوجد في العديد من البكتريا الموجبة لصبغة كرام وكذلك في الأركيا. وتكون وحداتها بشكل شبكة بلورية ثنائية الابعاد، مكونة من البروتينات او البروتينات السكرية، وفي البكتريا الموجبة لصبغة كرام تكون مكونة من بروتينات سكرية وهي تكافئ طبقة الدهون السكرية المكوثرة (LPS) Lipopolysacchaides في البكتريا السالبة لصبغة كرام.

اما وظيفتها فهي يمكن ان تحمي الخلايا من تأثير الأنزيمات المحللة للجدران الخلوية وكذلك الحماية من البكتريا Bdellovibrio bacteriovorus التي تفترس البكتريا الاخرى، وكذلك تساعد في منع الاصابات بالعاثيات Phages، كما انها تحافظ على شكل الخلايا في بعض أنواع الأركيا، وتشارك في التصاق البكتريا الى مناطق معينة من المضايف. وعلى العموم تكون الطبقات الخارجية للبكتريا السالبة لصبغة كرام معقدة جدا مقارنة بالبكتريا الموجبة لصبغة كرام كما موضح في الشكل الآتي (شكل 2)

شكل 2 : الطبقات الخارجية في البكتريا السالبة لصبغة كرام

البكتريا الموجبة لصبغة كرام

 وتكون الطبقات الخارجية لها مكونة من 2-3 طبقات وهي الغشاء الخارجي Outer membrane وطبقة المكوثر الجداري البكتيري Peptidoglycan السميكة. وبعض الأنواع تحوي على العلب S -layersن - واع تحوي على العلب البكتيري ات الخارجية لها مكونة من 2-3 طبقات وهي الغشاء الخارجي موجبة لصبغة كرام كما موضح في الشكل الآتي ( وتخلق بعض الخلايا مواد تفرز الى خارج الأغلفة الخارجية مثل العلب و  Glycocalyx البعض منها متجانسة الوحدات وأخرى متباينة. وهذا الاختلاف يعتمد على نوع البكتريا وتستعملها الخلايا لأغراض مختلفة.

ويمكن ان تحوي الخلايا على تراكيب خارجية اخرى مثل (Fimbriae) Pili اضافة الى ما يسمى بالمكملات Integrins وتمثل مستقبلات على سطح الخلية وهي جزيئات الالتصاق مع الخلايا الاخرى.

الجدران الخلوية Cell walls :

من التراكيب الاساسية للعديد من الخلايا مثل البكتريا والفطريات والخلايا النباتية وله وظائف متعددة, وبصورة عامة فأن وجوده يؤدي الى جعل تغذية الخلايا الحاوية عليه تغذية تنافذية Osmotroph اي يجب ان تكون المواد ذائبة في المحاليل.

البكتريا الموجبة لصبغة كرام : يتكون الجدار الخلوي في البكتريا الموجبة لصبغة كرام بشكل اساسي من الببتيدوكلايكان Peptidoglycan وحامض التيكوئيك Teichoic acid، وتوجد حوالي 40 طبقة او صفيحة منه ويشكل حوالي 50% من المواد الجدارية، اما في البكتريا السالبة لصبغة كرام فيشكل حوالي 5- 10 % من المواد الجدارية وتوجد منه 1-3 طبقات ويحاط بالغشاء الخارجي Outer membrane. ومن وظائف الجدار الخلوي الحفاظ على الخلايا من الانفجار وذلك لأن الضغط التنافذي لسايتوبلازم الخلايا البكتيرية يتراوح بين 5- 25 ضغط جوي نظرا لوجود المواد في السايتوبلازم وفي أغلب البيئات يكون هذا كافيا لانفجار الخلايا. وعليه تكون وظائف الجدار الخلوي :

1. المحافظة على الخلايا من الانفجار.
2. اعطاء الشكل المميز للخلايا.
3. يساهم في انقسام الخلايا.
4. يكون موضعا للعديد من مستلمات العاثيات وغيرها.
5. بعض مكوناته تعمل كمحددات مستضدية Antigenic determinants

وفي حالة غياب الجدران الخلوية كما في Mycoplasma يلاحظ ان هذه الاحياء اصبحت مجبرة على التطفل للحصول على حالة التوازن التنافذي. ولكن من الجدير بالذكر ان نضوحيه الجدران غير متخصصة ولكن في البكتريا السالبة لصبغة كرام فأن الغشاء الخارجي يمنع مرور الجزيئات الكبيرة او الجزيئات الخاصة.

طبقة الببتيدوكلايكان  :

مكوثر معقد، تكون طبيعة كوثرته ثنائية الاتجاه ليكون تراكيبا مستوية ويتكون من وحدات متبادلة من N-acetylmuramic acid و N-acetylglucosamine اضافة الى بيتيدات قصيرة من الحوامض الأمينية التي تربط وحدات حامض الميواراميك. وفي الاتصالات العريضة يوجد Diaminopimelic acid الذي يوجد فقط في جدران الخلايا بدائية النواة وهي مركب وسطي لتخليق الحامض الأميني اللايسين، ويشترك في تكوين الاتصالات العرضية لوحدات الببتيدوكلايكان. والاتصالات العرضية تظهر اختلافات في الأنواع من البكتريا السالبة او الموجبة لصبغة كرام. وتلحق بالمكوثرات الجدارية بعض التراكيب الخاصة والتي تختلف بين البكتريا السالبة او الموجبة لصبغة كرام :

في البكتريا الموجبة لصبغة كرام توجد مكوثرات تذوب في الماء هي حامض التيكوئيك وحامض Teichouronic acid وتحوي على ثمالات من الكليسرول والريبتول وبعض الحوامض الأمينية ويشكل حامض التيكوئيك أهم Antigens السطحية.

السكريات المكوثرة وتوجد في بعض انواع البكتريا، وتتكون من سكريات مختلفة منها السكريات المتعادلة مثل المانوز، العرابينوز، كلاكتوز، رامينوز و Glucosamine وسكريات حامضية مثل Glucuronic acid ، Mannuronic acid

البكتريا السالبة لصبغة كرام : تتمثل التراكيب الخاصة بالغشاء الخارجي المكون من ثلاث تراكيب رئيسة وهي البروتينات الدهنية، والغشاء الخارجي والسكريات الدهنية المكوثرة.

1. البروتينات الدهنية جزيئات غير طبيعية من البروتينات الدهنية تربط بين الغشاء الخارجي الببتيدوكلايكان وتوجد بكميات كبيرة في هذه المجموعة من البكتريا اذ يصل عددها الى حوالي 70000 جزيئة في الخلية الواحدة، تقوم بتثبيت الغشاء الخارجي وإرساءه في الببتيدوكلايكان .
2. اما الغشاء الخارجي فهو تركيب ثنائي الطبقة، الداخلية منه تشبه الغشاء الخلوي Cell membrane من حيث التركيب، اما الخارجية فتتكون من الدهون السكرية المكوثرة (LPS) ، اي أنه يكون غير متناظر التركيب، يقوم بطرد الجزيئات الكارهة للماء وهذه حالة غير طبيعية بالنسبة للأغشية الخلوية ولكن يساعد في حماية البكتريا المعوية من تأثير املاح الصفراء، ونظرا لطبيعة الدهنية فهو يمنع الجزيئات المحبة للماء من الدخول. والأخيرة يمكن ان تدخل من قنوات تدعى  Porinsالتي تسمح بمرور الجزيئات الصغيرة المحبة للماء مثل بعض السكريات والحوامض الأمينية وبعض الأيونات.

ويشكل الغشاء الخارجي في البكتريا السالبة لصبغة كرام حاجزا نضوحيا امام المضادات الحيوية ذات الوزن الجزيئي الكبير التي إن مرت فأنها تمر ببطء مما يضفي المقاومة لهذه المضادات. وبصورة عامة تختلف نضوحيه الغشاء الخارجي من نوع الى آخر، فبكتريا Pseudomonas aeruginosa مقاومة للعديد من المضادات البكتيرية وذلك لأن غشائها الخارجي أقل نضوحيه بحوالي 100 مرة من نضوحيه الغشاء الخارجي لبكتريا Escherichia Coli ويحوي الغشاء الخارجي على عدد من البروتينات المهمة مثل OmpA الذي يعمل على إرساء الغشاء الخارجي على الببتيدوكلايكان، إضافة الى أنه يكون مستلما لارتباط عدد من العاثيات، كما إنه يعمل كمستلم عند الاقتران ببلازميد الخصوبة F . ويحوي الغشاء الخارجي على عدد أو مجاميع من البروتينات التي تعمل في نقل جزيئات خاصة مثل فيتامين B12 ومعقدات الحديد مع حاملاتها Iron-siderophore complexes. كما أنه يحوي على بعض البروتينات الاخرى مثل الأنزيمات الحالة للدهون الفوسفاتية Phospholipases والبروتينات التي ترتبط بالبنسيلين (PBP) Penicillin - binding proteins.

وتخلق البروتينات الموجودة في الغشاء الخارجي على الرايبوزومات المرتبطة للسطح الداخلي للغشاء الخلوي، ثم تنتقل – ربما – خلال مناطق الالتصاق بين الغشاء الخارجي والغشاء الداخلي والتي تعرف  Bayer's    junctions(على اسم الشخص الذي اكتشفها بالفحص المجهري)، وفي النموذج الدراسي E. coli يوجد حوالي 200 منطقة اتصال في الخلية الواحدة.

1. السكريات الدهنية المكوثرة LPS وتتكون من الدهون أهمها Lipid A ترتبط بسكريات مكوثرة، وترتبط الطبقة الى الغشاء الخارجي بأواصر كارهة للماء، وتخلق داخل الخلايا على الوجه الداخلي للغشاء الخلوي. وترتبط هذه المركبات السالبة الشحنة بأواصر لا تساهمية مع ايونات موجبة ثنائية الشحنة لتثبيتها. وتكون ضرورية للعديد من وظائف الغشاء الخارجي فهي تشكل حاجزا امام المواد الكارهة للماء وتقوم بإزالة الأيونات المشحونة واستبدال المضادات الحيوية Polycationicاومعقدات الحديد مع حاملاتها  أو مجاميع من البروتينات التي تعمل في نقل جزيئات خاصة مثل فيتامين  يعمل كمستلم عند الاقتران ببلازميد مثل Polymyxins ومجموعة Aminoglycosides التي تجعل الخلايا ناضحة للجزئيات الكارهة للماء.

تكون LPS سامة للحيوانات ولذلك سميت بالسموم الداخلية والسمية مرتبط بـ Lipid A، وتعد هذه الطبقة الأساس للمستضدات السطحية (O antigens) والتي يوجد منها في بكتريا Salmonella  حوالي 1000 مستضد. وتختلف LPS في البكتريا المختلفة وبعض الأنواع تحوي على سلاسل قصيرة من السكريات (LPS) Lipooligosaccharides

الفسحة المحيطة Periplasm :

وهي الفسحة الواقعة بين الجدار الخلوي او الطبقات الخارجية والغشاء الخلوي وتشكل حوالي 20 – 40% من حجم الخلية وتحوي على طبقة من الميورين Murine ومحلول هلامي يحوي العديد من البروتينات ومنها البروتينات الرابطة لبعض مواد الأساس Substrates مثل الحوامض الأمينية والسكريات والفيتامينات والأيونات. كما إنها تحوي على الأنزيمات مثل الفوسفتيز القاعدي و 5' – nucleotidase الذي يفكك الأشرطة النووية غير القادرة على الدخول الى الخلية ويحولها الى اشكال قادرة على الانتقال Transportable، كما تحوي الأنزيمات المزيلة للسمية لبعض المضادات الحيوية مثل B – Lactamases و Aminoglycoside Phosphorylase التي تفكك المضادات الحيوية، وتحوي الفسحة على العديد من المواد التي تعمل في مجال تنظيم التنافذية Osmolarity اذ تزداد عند انخفاض التنافذية خارج الخلايا. وموقع الفسحة بالنسبة للبكتريا السالبة لصبغة كرام مبين في الشكل الآتي (شكل 3)

شكل 3 : موقع الفسحة المحيطة في الطبقات الخارجية للبكتريا السالبة لصبغة كرام

الغشاء الخلوي Call membrane :

 يمثل الغشاء الخلوي في البكتريا وحدة غشائية مثالية، ويتكون من الدهون الفوسفاتية والبروتينات. وتمتاز الأغشية الخلوية في الخلايا بدائية النواة بغياب الستيرولات Sterols ما عدا في Mycoplasma التي تدمج الكولسترول في أغشيتها عند نموها في وسط يحوي على الستيرولات. ويتكون الغشاء من طبقتين من الدهون الفوسفاتية التي تكون الأجزاء المحبة للماء الى الخارج وتكون الطبقة الوسطى طبقة كارهة للماء والتي تعد الأساس في نضوحيه الاغشية ويوضح الشكل التالي التركيب النموذجي للأغشية (شكل 4)

شكل 4 : تركيب الأغشية الخلوية (التركيب الأساسي)

وتحصل انبعاجات للأغشية الخلوية مكونة الأجسام الوسطية التي تشارك في عمليات تكوين الجدران العرضية عند الانقسام، إذ يعتقد أنها تزود تلك المناطق بالطاقة نظراً لاحتوائها على السلاسل التنفسية.

وظائف الاغشية الخلوية :

 للغشاء الخلوي العديد من الوظائف يمكن تلخيصها بالاتي

1. يكون الغشاء شبه ناضح وتنتقل خلاله المواد الذائبة في الدهون.
2. يحوي على مكونات السلاسل التنفسية ونقل الإلكترونات وأنظمة توليد الطاقة في حالة الفسفرة التأكسدية Oxidative phosphorylation في الأحياء الهوائية.
3. تنقل من خلاله معظم انزيمات التحلل المائي اي الأنزيمات الخارجية.
4. يحمل عددا من الجزيئات والحوامل والأنزيمات التي تشارك في تخليق عدد من مكونات الخلية مثل الجدران الخلوية والدهون الفوسفاتية الغشائية و DNA.
5. يحمل المستلمات والبروتينات الخاصة بظاهرة الانجذاب Taxis بأنواعها وكذلك بعض مكونات مسارات نقل الاشارات البيئية الخارجية.

ويلاحظ ان حوالي 50% من مكونات الغشاء الخلوي تكون في حالة شبه سائلة Semifluid ليتمكن الخلايا من النمو، وعند انخفاض درجات الحرارة تتم المحافظة على هذه الميوعة من زيادة تخليق او ادماج الحوامض الدهنية غير المشبعة.

المصادر

الخفاجي , زهرة محمود (2008) . التقنية الحيوية الميكروبية (توجهات جزيئية ) . معهد الهندسة الوراثية والتقنية الحيوية . جامعة بغداد .