طرق التحسين الوراثي للموالح (الكيميرات في الموالح)

الكيميرات Chimeras

الكيميرا الثنائية عبارة عن ارتباط بين أنسجة نوعين أو أكثر من التراكيب الوراثية في نفس النبات أو النسيج، وهذا التغيير لا يمكن أن يطلق على الأشجار المطعمة ولكنه يطلق فقط على الأنماط الوراثية المختلفة والتي نمت معا جنبا إلى جنب وفي نفس الجزء من النبات وكل من هذه التراكيب يحتفظ بسلالته من الخلايا ولكن الارتباط الكبير بينهم ينتج عنه تأثيرات فسيولوجية ويكون نتيجة ذلك محصلة الاتجاهات المتباينة في النمو، وكقاعدة عامة فإن الكيميرا تختلف في التركيب الوراثي (على مستوى العامل الوراثي أو الكروموزومي) وفي بعض الأحيان فإنها تختلف في التركيب البلاستيدي فقط كما هو الحال في الطرز المبرقشة، كما يشير مصطلح هجن التطعيم Graft hybrid إلى الكيميرا المتكونة من التطعيم. وتوجد بعض الأدلة في النباتات الراقية على تواجد تهجين ينتج من الالتحام الحقيقي للخلايا الخضرية من الأنواع المختلفة وراثيا.

وتقسم الكيميرات على أساس الموقع النسبي لمكوناتها إلي:

• كيميرا محيطة Periclinal وفيها يكون أحد مكوناتها غطاء خارجي يحيط بالجزء الداخلي للمكون الآخر (1934 ,Jones).

• كيميرا قطاعية Sectorial وفيها لا يحيط أحد المكونات بالآخر ولكن كلاهما يمتد إلى السطح أو إلى وسط العضو النباتي.

• كيميرا قطاعية غير كاملة Merclinal وفيها يكون الترتيب قطاعيا خارجيا ولكن لا يمتد أحد المكونات إلى وسط القطاع (1927 ,Jorgensen and Crane).

• كيميرا مبرقشة Mosaic أو خليطه Mixed وفيها يكون النوعين الوراثيين مختلطين بطريقة غير منتظمة في النبات كما هو الحال في الطفرات المبرقشة. كما قام (1926 ,Frost) بتقسيم الكيميرات على أساس نشأتها إلي:

• كيميرات Synthetic وهي التي نشأت من نمو أنسجة من نوعين أو صنفين عند تطعيم برعم أو قلم.

• كيميرات Autogenous وهي التي نتجت عن طريق تعديل في التركيب الوراثي في الخلية أو الخلايا التي كانت متشابهه أساسا للنبات.

وجميع هذه الأنواع من الكيميرات يبدو أنها تحدث في الموالح، ونظرا لأهميتها فيما يتعلق بالطفرات البرعمية وتحسين الأصناف فإنه يمكن تحليل الكيميرات على أساس ترتيب مكوناتها المختلفة وراثيا في الورقة أو الفرع أو أنسجة الأزهار، بالإضافة إلى الطرق التي تنشأ بها مختلف الأجزاء من المرسيتم أو من القمة النامية للنبات إلى الآتي:

• كيميرات تتكون عن طريق الاختلافات المورفولوجية والهيستولوجية في مظهر الأنسجة ويمكن التعرف على العديد من الحالات المعروفة في الموالح عن هذا الطريق.

• كيميرات تتكون نتيجة للاختلافات في العدد الكروموزومی (عند تواجدها) وهذه تعطى أدلة أكثر دقة للتعرف على أنسال الخلايا فإذا كانت القشرة مثلا تحمل نسيج رباعي الكروموزومات بينما خلايا تحت البشرة تحمل خلايا ثنائية (2ن) فإن مشتقات النسيج يمكن تتبعه في الأجزاء المتكونة عن طريق العد الكروموزومي وعادة بحجم الخلايا. وعن طريق هذه الدراسة أمكن في نبات الداتوراه Datura تحديد ثلاثة طبقات أولية في القمة النامية (محددة هيستولوجيا). وأن هذه الطبقات تعطي أنسجة معينة في الساق والأوراق والثمار ,Satina et al (1940 و 1945,Satina)

• كيميرات تتكون عن طريق إنتاج تضاعف في الخلايا باستخدام الكلشيسين وتتبع أنسال هذه الخلايا، وقد تمكن (Derman, 1947&1953 a, b) من تحديد الطبقات في القمة النامية في التفاح والخوخ على أنها ثلاثة طبقات محددة أيضا. ويبدو أن الحمضيات أيضا تحتوي على ثلاثة طبقات هیسيتولوجية محددة وهي LII , LI ,LIII.

وقد لوحظ تواجد نباتات تحتوي على كيميرا منذ فترة كبيرة ويلاحظ ذلك في الثمار والأوراق، وقد وصفت هذه الظاهرة في الموالح منذ القرن السابع عشر والذي وجدت منه شجرة تحتوي على خليط من أنسجة الترنح والنارنج (1929 ,Naty) والكيميرا التركيبية Synthetic والتي تنتج عند منطقة التطعيم بين الطعم والأصل وتحتوي على أنسجة كل منهما.

وتنتج الكيميرا غالبا في الموالح من طفرة خضرية يعقبها تواجد كلا من الخلايا الأصلية والخلايا المطفرة، والترتيب المحيطي لكلا النسيجين هو الأكثر شيوعا والذي يكون ثابتا نسبيا أو غير ثابت وخاصة في الثمار.

والدراسات على البادرات النيوسيلية من براعم من سلالات مسنة مطعمة Old bud line يمكن أن توضح ما إذا كانت طبقة من هذه الخلايا في المرستيم في هذه السلالة المسنة قد شملها عامل وراثي معين، ومن الواضح أن الطبقة LII تنتج النيوسيلة كما تنتج الجاميطات المؤنثة والمذكرة. وفي البعض تنتج الكيميرا (أبيض فوق أخضر). والبادرات النيوسيلية التي تكون فيها الأوراق أبيض/ أخضر مما يدل على أن LII ينقص فيها عامل بناء الكلوروفيل. وقد أعطت البادرات النيوسيلية دلائل على أن أصناف الجريب فروت الملونة Burgendy و Foster و Thompson هي عبارة عن كيميرات محيطية، وقد نتجت جميع هذه الأصناف كطفرات خضرية من الصنف الأبيض من الجريب فروت وكلا من Thompson و Burgendy يتضح فيهما اللون في الأكياس العصيرية ولكن لا يوجد في القشرة بينما في الصنف Foster يكون اللون في كلاهما.

وقد وجد أن البادرات النيوسيلية للصنف Thompson تنتج ثمار بيضاء فقط مثل البادرات من Burgendy ولكن البادرات النيوسيلية من Red blush تنتج ثمار حمراء مماثلة للنبات الأب. ومن الواضح أن عوامل اللون في صنف Burgendy و Thompson تكون متواجدة في طبقة الخلايا LI والتي تنتج منها الأكياس العصيرية. ولا تتواجد في طبقة الخلايا LI وفي صنف Red blush يكون العامل موجودا في LII كما هو موجود في LI. ولذا تكون البادرات النيوسيلية حاملة لهذا العامل في جميع الطبقات. وفي الصنف Foster فإن الثمار من البادرات النيوسيلية تكون ذات لون أدكن من تلك الموجودة في الأب. واللون الداكن في لب البادرات النيوسيلية قد يكون بسبب أن LI و LII يحملا نفس العامل للون، والأب Foster قد يحمل عوامل اللون في LII فقط وتتواجد بعض التفاعلات بين الأنسجة التي تنتج اللون الأفتح في اللب (Cameron et al, 1964).

وبالنسبة للصنف الساتزوما Suzuki Wase وهو صنف مبكر النضج وقد نتج كطفرة على فرع من الساتزوما العادي في اليابان فانه يظهر دائما ارتجاع خضري Somatic reversion، وقد ذكر (1970 , Iwamasa & Nishuira) أن 25 بادرة نيوسيلية من Suzuki Wase أعطت ثمار أكثر تأخيرا من الأنماط السائدة بدلا من أنماط الأب، بينما لم تظهر ثلاث سلالات أخري الارتجاع الخضري وأنتجت سلالات نيوسيلية مبكرة النضج. ومن الواضح أن هذا الصنف قد حمل عامل النضج المبكر في LI حيث زاد من محتوى السكر وخفض من محتوى الأحماض ولا يحمل هذا العامل في LII حيث أن البادرات النيوسيلية لم تحمل هذا العامل. بينما السلالات الثلاث الأخرى من المقترح أنها تحمل هذا العامل في كلا الطبقتين (LI LI)، وصفة النضج المبكر أيضا تشمل التلوين المبكر للقشرة من اخضر إلى برتقالي، وحيث أن هذا النسيج في البشرة يفترض أنه قد نشأ في LII فقد أوضح الباحثان أن هناك تفاعل يعتمد على الإنزيمات أو الهرمونات ناتجة من الأكياس العصيرية من LI لكي يفسر التلون المبكر.

ووجد (1975 ,Spiegel-Roy) أن بعض أشجار الشموتي ينتج بادرات نيوسيلية تحتوي على مواصفات الشموتي ولكن البعض الآخر ينتج بادرات نیوسيلية تحتوي على مواصفات البرتقال البلدي. وقد عرف البرتقال الشموتي لفترة طويلة أنه ينتج أفرع تحمل صفات البرتقال البلدي. وقد أفترض أنه عبارة عن كيميرا تكون فيها LI عبارة عن برتقال بلدي و LII شموتي. ومن الواضح أن بعض المصادر للبرتقال الشموتي يكون فيها نسيج البلدي في LI قد فقد وهناك بعض البرتقال السكري تكون أيضا عبارة عن كيميرا محيطية.