تشكل القطبية عند الأجنة

تتصف الحيوانات الفقارية بالتناظر الثنائي (ذو جهتين) ويمكن لجسمها أن يرى نسبيا ثلاثة محاور تناظر.

1. محور رأس ذيلي
2. محور ظهري بطني
3. محور جانبي أوسط

والسؤال المطروح هو كيف يمكن لهذه المحاور أن تتموضع في بنية البيضة الكروية , والواقع إن هذا السؤال يبقى من أكبر الألغاز في علم الجنين , ولقد درست ظاهرة القطبية وكيفية ظهور محاور التناظر على الضفادع بشكل أوسع من الزمر الحيوانية الأخرى , ولذلك ظهور محاور التناظر على الضفادع بشكل أوسع من الزمر الحيوانية الأخرى , ولذلك سوف ندرس هذه الظاهرة في هذه الزمرة من الفقاريات . إن البيضة ومنذ تشكلها في مبيض الضفادع أنها مستقطبة خارجيا , وهذه القطبية يمكن ملاحظتها بالعين المجردة , فالقطب الحيواني يكون ملاحظتها بالعين المجردة , فالقطب الحيواني يكون عنيا بالحبيبات الصباغية , ولا يقتصر هذا الأمر على الحبيبات الصباغية فقط وإنما يتعداها الى غيرها من البنى , فالنواة في توضعها تكون مزاحة باتجاه القطب الحيواني , كما أن كثافة الجسيمات الريبية وحبيبات الفليكوجين تتزايد باتجاه القطب الحيواني أيضا , وبشكل معاكس فإن حجم الصفيحات المحية وكثافتها تتزايد باتجاه القطب المغذي .

إن محور التناظر الذيلي الرأسي في الجنين المتشكل عن الضفادع المذنبة يتطابق تقريبا مع الخط الواصل بين القطب الحيواني والقطب المغذي , أما في حالة الضفادع عديمة الذيل فإن هذين الخطين لا يتطابقان تماما , غير أنه يمكن القول إن القطب الحيواني عند الضفادع يعطي الرأس في نهاية المطاف , أما القطب المغذي فسوف يعطي الذيل , ومع أن المحور الرأسي الذيلي قد ارتسم قبل الإخصاب فإن العوامل التي تؤدي الى تشكلها إبان وجود البيضة في المبيض تبقى غير معلومة , غير أن بعض المعطيات التي تدل على القطبية تتحدد في البداية بوسطة الطبقة القشرية للبيضة (الطبقة الرقيقة السطحية السيتوبلازما الموضوعة تحت الغشاء البلازمي مباشرة) .

إن المرحلة التالية في تأسيس القطبية هي حادثة الإخصاب , فبعد بضع دقائق بعد التصاف النطفة بسطح البيضة يبدأ تلاشي الحبيبات القشرية , زد على ذلك أن هذه التلاشي يحدث اعتبارا من نقطة نفاذ النطفة لداخل البيضة , كما ان الطبقة القشرية للبيضة تبدأ بالتقلص في منطقة القطب الحيواني بشكل متواقت مع تشكل الكرية القطبية الثانية , وبشكل متأخر قليلا – ولكن خلال الساعة الأولى – يحدث في النواة البدائية الذكرية والنواة البدائية الأنثوية تضاعف الـ DNA , واتحاد هاتين النواتين , وفي نفس الوقت بالذات تضعف الطبقة القشرية للبيضة , ويظهر على سطح البيضة ما يسمى بغشاء الإلقاح , الذي يتألف من مواد الحبيبات القشرية والطبقة الهلامية الداخلية , وتدور البيضة بعد مرور ساعتين على الإخصاب في الفضواة حول البيضة الممتلئة بسائل الواقعة تحت غشاء الإلقاح , وكما أشير سابقا في بيضة بعض أنواع الضفادع البنية المميزة التي تسمى الهلال الرمادي , وتظهر في البيضة المخصبة على الحدود بين المنطقة القاتمة اللون من القطب الحيواني , والمنطقة الفاتحة اللون للقطب المغذي , إن مكان اخترق النطفة لسطح البيضة يحدد مكان توضع الهلال الرمادي , باعتبار أنه يتشكل في الجهة المعاكسة لنقطة اختراق النطفة , وتشكل الهلال الرمادي مرتبط بزحزحة وتحول مواد الطبقة القشرية في منطقة القطب الحيواني , غير أنه من غير المؤكد تماما فيما إذا كان ذلك ناتجا عن دوران الطبقة القشرية أو تقلصها , وبهذا الشكل فإن مكان دخول النطفة يحدد مكان ظهور الهلال الرمادي , ولقد بين بعض الباحثين أن الجزء الأوسط من الهلال الرمادي . يطابق الجهة الظهرية للجسم , وبهذا يكون قد تحدد المحور الظهري البطني للجنين , وبمراكبة المحور الظهري البطني على المحور الرأسي الذيلي المعين سباقا قد تحدد محور  التناظر الجانبي , وبهذا التشكل فإن محاور التناظر الثلاثة الرئيسية تتحدد في الضفادع قبل بداية تشطر الجنين .

إن الهلال الرمادي لا يعتبر كمعلم يحدد التناظر فحسب وإنما يلعب دورا هاما في مجالات أخرى و فالهلال الرمادي هو المكان الذي ستظهر فيه الشفة الظهرية للمنفذ الأصل  وهذه البنية يطلق عليها اسم المنظم Organizer  نظرا لدوره الهام في تنظيم التشكل الجنيني , كما أن الهلال الرمادي بحد ذاته يلعب دورا هاما في التشكل , إذا تم عزل الهلال الرمادي في البيضة فإن التشطر يمكن أن يحدث , بينما لا تبدأ المرحلة اللاحقة وهي مرحلة تشكل المعيدة , أما اذا تمت تجزئة الهلال الرمادي الى جزأين لجنين المراحل المبكرة من التشكل فإن النتيجة هي تشكل جنينين (الشكل 1) .

إن التجارب المذكورة آنفا تسمح لنا بالاستنتاج أن الهلال الرمادي يلعب دورا هاما في الشكل الجنيني خلال المراحل المبكرة , ولقد بينت التجارب التي أجريت على الجنين في مرحلة الخلايا الثمانية أنه بينما لا يزال الهلال الرمادي المأخوذ من جنين هذه المرحلة قادرا على أن يعطي جنينا في حالة زرعه في الجانب البطني للبيضة فإن استئصاله من جنين مرحلة الخلايا الثمانية لا يؤثر في التشكل اللاحق , بالتالي فإن المعلومات التي قدمها الهلال الرمادي اصبحت متضمنة في الجنين بحيث أن النشاط التنظيمي يمكن أن يعوض عن فقد الهلال الرمادي . إن جنين الخلايا الثمانية يتمتع بدرجة كافية من الثبات , بحيث أن زراعة أجزاء الهلال الرمادي المأخوذة من البيضة عليه لا تردي الى تكون بني محورية ثانوية .

إن المرحلة الأولى من تنظيم الظهري البطني معلق على ما يبدو بالطبقة القشرية في منطقة الهلال الرمادي , وبعد ذلك تأخذ الكتلة المحية في القطب المغذي على عاتقها عملية تنظيم القطبية هذه , أما المرحلة الثالثة لتنظيم القطبية الظهرية البطنية اليت تبدأ في مرحلة لا حقة من التشكل فتتحقق بواسطة الأديم المتوسط المستقبلي للجزء الحيواني من الجنين , والى بداية مرحلة العصيبة Neurula  تكون القطبية الظهرية البطنية قد توطدت في كامل الجنين .

أما في حالة الفقاريات العليا فإن العوامل التي تحدد القطبية أقل وضوحا , ولقد أوضحت نتائج التجارب المجراة على الدجاج أن اتجاه دوران البيضة لدى هبوطها في القناة الناقلة للأنثى له علاقة بتحديد بعض عناصر القطبية , وفي حالة الثدييات فغن القطبية تتحدد على ما يبدو في مراحل لاحقة من التشكل (عند انغراس الجنين في الرحم) , ومن المحتمل أن تكون تابعة للتمايز وليست مسببة له .

الشكل (1) تجارب على الهلال الرمادي

المصدر

الدين ، حسن ناصر . مقدمة في علم الجنين .جامعة ناصر – كلية العلوم – قسم علوم الحياة.