التنفس في الاسماك

ويقصد به التبادل الغازي بين الماء (او الهواء) وسوائل الجسم ويطلق عليه التنفس الخارجي، ثم التبادل الغازي ما بين سوائل الجسم والخلايا المختلفة ويطلق عليه الداخلي، وذلك للقيام بعمليات الاكسدة البيولوجية في الخلايا – ويطلق عليها التنفس الخلوي. والتنفس تقوم به في الاسماك عدة اعضاء هي:-

1- الرئة:

هناك اسماك ثنائية الرئة Lepidosireniformes افريقية وامريكية جنوبية متطورة للمعيشة في المستنقعات شديدة الانخفاض في الاوكسجين، اذ لها القدرة على استخدام اوكسجين الجو، فخياشيمها مختزلة وغير نشطة نسبيا، وبجفاف المستنقعات تتمكن هذه الاسماك من التشرنق بالمخاط في حفرة في القاع الطيني وتكمن بداخلها عدة شهور دون نشاط لحين سقوط الامطار حتى ولو بعد 4 سنوات. وهناك اسماك رئوية ثانوية Dipnoi لها رئة واحدة تنتشر في استراليا وهي من نوع Neoceratodus fosteri، وهي تستطيع الاستفادة من اوكسجين الماء ما لم يكن الماء راكدا تماما وهي غير قادرة على البيات الصيفي (التشرنق وعدم النشاط) لذا فتنتشر في الاجسام المائية الدائمة. والاسماك الرئوية اكثر انتشارا في المناطق الحارة عنها في المناطق الباردة، واكثر شيوعا في المستنقعات الاستوائية. وهذه الاسماك تتنفس الهواء الجوي اختياريا (رغم وفرة الاوكسجين في الماء) او اجباريا (عند جفاف المستنقعات او انخفاض اوكسجين مياهها او بطبيعتها حتى لو توفر اوكسجين الماء) فالرئات تعمل كأعضاء تنفس اساسية او ثانوية.

ورغم ان الاسماك ثنائية الرئة تتحصل على حوالي 90% من الاوكسجين اللازمة لها عن طريق الهواء الجوي بمساعدة الرئات حتى ولو كانت المياه جيدة التهوية، فرغم ذلك يخرج معظم ثاني اوكسيد الكربون (60%) اساسا عن طريق الخياشيم.

2- الجلد:

الاسماك الملساء التي لا تحتوي جلودها على قشور (كالثعبان وغيره) يمكنها امتصاص كمية كبيرة من اوكسجين الجو والماء عن طريق جلودها، فسمك الثعبان يتحمل على حوالي 10% من احتياجات الاوكسجين في الماء و66% في الهواء عن طريق التنفس الجلدي، وهذا التنفس الجلدي يكفيه للحياة على الارض طالما درجة الحرارة اقل من 15م.

3- اعضاء اخرى غير اساسية

كما تحور الجلد لامتصاص الاوكسجين، فهناك اسماك تبدي تحورات في الراس او الجسم لنفس الغرض، فقد تتطور خياشيم ثعبان السمك الامريكي الجنوبي ببقائها منتشرة عند غياب الماء فتشكل سطحا تنفسيا. وفي ثعبان السمك الكهربي يتحور تجويف الفم والبلعوم للامتلاء والتفريغ للهواء لأنها متنفسه الهواء. كما يحصل المبروك العادي على فقاقيع هواء يمتص اوكسجينها بجزء فمي متخصص وذلك عند انخفاض تركيز الاوكسجين في الماء. وقد تمتد اكياس اعورية تملا بالهواء في جدران البلعوم (اسماك راس الثعبان) او كتحور في الاقواس الخيشومية (ثانوية) تشبه الرئة للتنفس الهوائي air breathing. كما قد تستعمل المعدة كذلك كعضو تنفسي. كما في ثعبان المستنقعات. وتتنفس كثير من اسماك القرموط المدرعة عن طريق الامعاء التي يستخدم جزء منها كرئة. واكلات الطين من الاسماك تتنفس معويا اذ تحصل على الهواء عن طريق الفم ويمر الى الامعاء ويخرج من الشرج، ومن امثلتها كذلك بعض القراميط في امريكا الجنوبية. وكلها تحورات قد تتصل بالجهاز الخيشومي كعوامل مساعدة للتنفس الخيشومي و/ او للتنفس الهوائي.

4- الخياشيم:

هي عضو التنفس الاساسي في الاسماك عظمية كانت ام غضروفية، وهي مختلفة العدد، وتوجد تحت الغطاء الخيشومي، وهي عبارة عن ازواج من الاقواس العظمية المغطاة بالعضلات تدعم صفا مزدوجا من الخيوط (الاشعة) الخيشومية الحمراء التي تكون التركيب التنفسي الحقيقي للسمك، فالقوس الخيشومي يحمل الاشعة الخيشومية فالصفائح الخيشومية وهي ثنايا وعائية من الغشاء المخاطي تنتظم على جانبي كل حاجز خيشومي.

وقد يحل محل الصفائح الخيشومية خيوط خيشومية سائبة تتدلى من الاقواس الخيشومية. ويختلف حجم الغطاء الخيشومي والخياشيم وتركيبها وموقعها من الجسم باختلاف انواع الاسماك. والخياشيم هي المكان الرئيسي لتبادل الغازات بين جسم السمك والماء (وسط المعيشة), اذ لديها كفاءة عالية في استخلاص الاوكسجين الذائب بنسبته البسيطة في الماء (3% من اوكسجين الهواء الجوي)، نظرا لكبر المساحة الاوكسجين على الخياشيم والتي تشكلها مسطحات الصفائح الخيشومية الاولية (الاساسية) والثانوية الغنية بالأوعية الدموية التي يسير فيها الدم في عكس اتجاه سريان الماء الخارج من الخياشيم وذلك لكفاءة وقت التبادل الغازي.

ويندفع الماء الى الفم ويخرج مارا بالخياشيم نتيجة تبادل انقباض وانبساط تجويفي الفم والخياشيم، فينبسط التجويف الفمي اولا ليندفع اليه الماء ثم ينقبض تجويف الفم مع انبساط التجويف الخيشومي لدفع الماء الى الخياشيم ويتم تبادل الغازات، وتستمر الدورة باستمرار. وقد ينعكس اتجاه هذه الحركات لتطرد السمكة ما يحيط بالخياشيم من شوائب وتسمى هذه الحركة بكحة السمك. ويخضع سريان الدم في الصفائح الخيشومية الى تحكم عصبي هرموني يتحكم به الجسم في كمية الاوكسجين وتبادل الايونات بين الدم والماء. وعليه فقد يكون التنفس بطيئا وعميقا كما في الاسماك ساكنة القاع وفيها يكون حيز الخياشيم قويا وقابلا للامتداد، بينما في الاسماك سريعة العوم كالسالمون تكون هذه القاعدة معكوسة اي حيز الخياشيم صغير. فسمك الضفدع له مساحة مسطح خياشيم 160 مم²/جم سمك بينما الماكريك 1040 مم²/جم سمك، ومعظم الاسماك العظمية في حدود 150 -350 مم²/جم.

وزيادة محتوي الماء من ثاني اوكسيد الكربون او نقص الاوكسجين تؤديان الى زيادة حجوم الماء المتجددة في وحدة الزمن في الاسماك العظمية مع زيادة حجم التنفس (عمق التنفس) وتكراره مع انخفاض درجة الاستفادة من الاوكسجين في ماء التنفس. حيث ان درجة الاستفادة = (الضغط الجزئي للاوكسجين في هواء الشهيق- الضغط الجزئي للأوكسجين في هواء الزفير) /الضغط الجزئي للاوكسجين في هواء الشهيق × 100، وكفاءة الاسماك العظمية في الاستفادة من المحتوى الاوكسجيني للماء تبلغ 80% مقارنة بسمك الكلب الذي كفاءته حوالي 50%.

نتائج تنفس سمك الثعبان وسمك السالمون وزن 400 جم على درجة حرارة 17 م للثعبان و15 م للسالمون:

ويصل تركيز اوكسجين دم السمك الى 25 ضعف تركيزه في الماء, وهذا يستلزم طاقة كبيرة لتكوينه, ووجود تلوث عضوي في الماء يزيد الطاقة المبذولة لتركيز الاوكسجين والاستفادة منه، ونقص اوكسجين الدم يزيد سرعة تيار الدم في الصفائح الخيشومية مما يفجر طلائيتها معرضة للغزو الميكروبي المميت للسمك.

وهناك علاقة عكسية بين مسطح الخياشيم / وحدة وزن جسم سمك ووزن الجسم، كما يزيد الزمن اللازم لنقل الاوكسجين من الخياشيم الى اجزاء الجسم المختلقة بزيادة حجم السمك. وينخفض الاوكسجين المذاب وارتفاع درجة الحرارة وزيادة حجم التنفس تنخفض الاستفادة من الاوكسجين الى 10-20 % من الاوكسجين المذاب في الماء المار فوق الخياشيم.

وتزيد تهوية الخياشيم (عدد مرات التنفس) لمواجهة ارتفاع الطلب على الاوكسجين بارتفاع درجات الحرارة، كما يزيد حجم التهوية بانخفاض الاوكسجين الذائب. ويظل معدل استهلاك الاوكسجين ثابتا بانخفاض الاوكسجين الذائب حتى ترتفع درجة الحرارة فيزيد ميتابوليزم التنفس. ويزيد معدل الاستفادة من الاوكسجين مع درجات الحرارة.

ويجب معرفة ان بعض الاسماك تتنفس جلديا وخيشوميا ورئويا، اي يمكن احداث التبادل الغازي في نفس نوع السمك بأكثر من طريقة معا.