خصائص الفطريات الممرضة للنبات

Characteristics of Plant Pathogenic Fungi

التطفل ( Parasitism )

تتميز الفطريات الممرضة للنبات في كونها طفيلية أي انها تعيش على أو داخل النبات وتستحصل المواد الغذائية الأساسية منه دون ان تقدم منفعة معينة للنبات العائل. وبهذا التعريف نميزها عن الفطريات المكونة للمايكورايزا والمستنبتات التي توصف بأنها متطفلة على النبات، حيث ان المايكورايزا تستحصل المواد العضوية من العائل لكنها تفيد العائل في الكثير من المنافع اهمها مساعدته في الحصول على المزيد من العناصر المعدنية والماء. كما ان المستنبتات يمكن أن توفر مواد أيضية مضادة للحشرات وغيرها. تختلف الفطريات في درجة تطفلها، فهناك فطريات تقضي كامل دورة حياتها طفيلية على العائل فتسمى فطريات مجبرة التطفل ( Obligate Parasites ) وهذه الفطريات مع استثناءات قليلة مثل الفطر Venturia inaequalis لا يمكن تنميتها على الأوساط الزرعية ويتم التعامل معها من خلال إدامتها على نباتات عائلة. وهناك فطريات تقضي معظم دورة حياتها طفيلية على العائل ويمكنها تحت ظروف معينة قضاء باقي دورة حياتها رمية بالنمو على المواد العضوية الميتة، هذه الفطريات تسمى اختيارية الترمم ( Facultative Saprophytes ). وهناك مجموعة ثالثة من الفطريات تقضي معظم دورة حياتها بشكل رمي ويمكن أن تقضي جزءا آخر من دورة حياتها طفيلية على النبات هذه المجموعة تسمى اختيارية التطفل ( Facultative Parasites ). إن الفطريات من المجموعتين الأخيرتين يمكن زراعتهما في المختبر وعلى الأوساط الزرعية المناسبة.

الأمراضية ( Pathogenicity )

وهي مجموعة الصفات التي تمكن الممرض من تحقيق العلاقة الطفيلية وإدامتها والنمو والتكاثر على العائل والتي تتضمن بالضرورة التداخل مع الوظائف الحيوية والسلامة التركيبية خلايا وأنسجة العائل مما يؤدي الى نشوء المرض في النبات العائل. فعملية التطفل التي تؤثر في اقتصاد النبات من المواد الغذائية تؤثر سلبا بدرجة معينة، لكن النشاط التخريبي لإنزيمات الممرض الذي يتضمن تحليل جدران الخلايا وتكوين السموم التي تثبط عمل بعض الإنزيمات أو الأغشية الخلوية والتداخل مع التوازن الهرموني للنبات وحرف العمليات الفسلجية عن مساراتها الاعتيادية تعمق كثيرا من أضرار التطفل وتكون بمجموعها العوامل التي تؤدي الى نشوء المرض. إن الأمراضية مقياس وصفي (Quantitative) فأما ان يكون الفطر ممرضا او لا. الفطر الذي يمتلك الصفات المظهرية والفسلجية التي تؤهله لتحقيق المرض في النبات يسمى ممرضا (Pathogen) حسب تعريف جمعية أمراض النبات الأمريكية American Phyto pathological Society الأمراضية تعني قدرة الممرض على إحداث المرض على نوع نباتي معين (2008 Sacristan & Garcia - Arenal).

لا يعتبر الفطر ممرضا إلا إذا تم عزله من نبات مصاب واختبرت قدرته الأمراضية بتطبيق فرضيات كوخ أو بعض الاختبارات المناسبة الأخرى. تم تشخيص 79 جينا تحملها الفطريات الممرضة وتتعلق بقدراتها الأمراضية، تكوين تراكيب الإصابة، الإنزيمات المحللة لجدران خلايا العائل، الاستجابة لبيئة العائل، تخليق السموم وسلاسل الإشارات (2001،Idnum & Howlett).

الضراوة (Virulence) :

وهي القدرة العالية على إحداث المرض والإضرار بالعائل، فهي مقياس لدرجة الأمراضية للممرض أي انها مقياس كمي (Qualitative) لدرجة الأمراضية ضمن تعدادات الممرض. وهكذا يمكن لفطر ممرض معين أن يفشل في تحقيق الإصابة والمرض على نبات حساس تحت الظروف البيئية الملائمة بسبب انخفاض درجة أمراضيته أو فوعته. فقد يفتقد الفطر القدرة على تكوين إنزيم أو سم أو هرمون أو أي مادة أو تركيب ضروري لإحداث المرض أو انها تتكون ولكن ليس بالتركيز أو الشكل المطلوب مما يؤدي الى الفشل في إحداث المرض.

الفطر الممرض الذي يمتلك الدرجة العالية من الأمراضية والتي تمكنه من إحداث المرض يقال عنه ضاري (Virulent)، أما الذي لا يمتلك تلك الدرجة من الأمراضية ويفشل في تحقيق المرض على النباتات الحساسة تحت الظروف الملائمة فيسمى غير ضاري (Avirulent).

ويمكن أن تختلف ضراوة الممرض حسب عزلة الفطر الممرض كما تختلف الضراوة على الأصناف المختلفة للنبات العائل. ويمكن للفطر الضاري او غيره من الممرضات ان يفقد هذه الصفة نتيجة حفظ العزلة على الوسط الزرعي لفترات طويلة وهذا يرجع الى وفرة المواد الغذائية وسيادة الخطوط الخلوية غير الضارية في المزرعة. كما تفقد الضراوة نتيجة تمرير الممرض على عوائل مختلفة. ويمكن أحيانا استرداد الضراوة بإمرار الفطر الممرض على نباتات حساسة حيث تنتخب الخلايا الضارية القليلة التي تكون قادرة على إحداث الإصابة. ولكن يمكن ان تفقد الضراوة نهائيا.

طبيعة التغذية (Model of Nutrition) مع ان جميع الفطريات غيرية التغذية

( Heterotrophic ) إلا أننا يمكن ان نميز ثلاثة انماط من التغذية في الفطريات الممرضة للنبات:

التغذية الأحيائية ( Biotrophic Nutrition )

وفيها يقوم الفطر الممرض بالنمو ما بين الخلايا ويغزو عدد قليل منها ليكون ممصات تساعد في الحصول على المواد الغذائية من الأنسجة الحية للنبات ولا يؤدي نشاطه الأمراضي الى قتل الأنسجة إلا في مراحل متأخرة من دورة المرض (2005 Deacon). وقد يرجع ذلك الى حاجة الفطريات الممرضة الى مواد ضرورية لا تتوفر إلا من خلايا حية، أو أنها تحصل على كل احتياجاتها الغذائية مع بقاء الأنسجة حية ولا تنشأ حاجة لاستخدام السموم أو الإنزيمات المحللة لمواد الخلية الحيوية. بل أن الموت المبكر للأنسجة يمكن ان يؤدي الى تحديد نمو او موت الفطر الممرض.

شكل يبين رسم تخطيطي للإصابة الأحيائية التغذية للفطر ( Uromyces fabae. GT انبوب إنبات يخرج من البوغ البوريديني (S) يلتصق بالعائل بواسطة وسادة التصاق (P). بعد التعرف على الخلايا الحارسة يتكون عضو لاصق (A) على الثغر. ينشأ بروز الاختراق (PE) حيث يصل إلى فراغ تحت الثغر ويستطيل ليكون خيط إصابة (IH) وعند ملامسة خلية العائل تتكون خلية مولدة للمص (HM) ينشأ عنها الممص (H) ومما يميز الممص للغزل الفطري الثنائي النواة تكون حلقة داكنة ( NB ) على عنق الممص وتكون غشاء يحيط بالممص ( EHM). بعد تكوين الممص يتفرع خيط الإصابة إلى خيوط فطرية بينية.

عن: (2002 Mendgen & Hahn )

تتميز هذه الفطريات بالصفات العامة التالية:

1. تكون تراكيب إصابة عالية التطور.

2. ذات نشاط إفرازي محدود، خصوصا ما يتعلق بالإنزيمات المحللة.

3. تكوين طبقات سطحية بينية غنية بالكاربوهيدرات وتحتوي على بروتينات، تفصل بين الأغشية الخلوية للفطر الممرض والنبات العائل.

4. تمتلك القدرة على تعطيل دفاعات العائل لفترة طويلة.

5. تكوين الممصات وهي خيوط فطرية متخصصة بامتصاص وتأييض المواد الغذائية ( 2002 Medgen & Hahn). هذا النوع من التغذية تمارسه الفطريات المجبرة التطفل مثل تلك المسببة لأمراض الصدأ والبياض الزغبي والدقيقي وكذلك مسببات أمراض التفحم.

رسم تخطيطي لممص نموذجي للفطر Puccinia graminis. المنطقة البينية ما بين سايتوبلازم النبات والفطر تشمل الغشاء البلازمي للممص وجدار الممص والمادة البينية خارج الممص (طبقة جبلية غنية بالسكريات) والغشاء خارج الممص (ناتج عن انبعاج الغشاء البلازمي لخلية النبات). حزمة العنق تختم المادة البينية خارج الممص عن منطقة جدار خلية النبات حيث تكون المادة البينية مكون معزول شبيه بالجوار البلازمي (الأبوبلاست). يحتوي الممص على السايتوبلازم ونواتين وميتاكوندريا وغيرها من عضيات الخلية، كما أنه يكون مرتبط مباشرة بخلية الممص الأمية والتي من خلالها يتم نقل المواد الغذائية الى الخيوط الفطرية النامية

عن: (Leonard & Szabo.2005)

التغذية غير الأحيائية أو النخرية ( Abiotic or Necrotic Nutrition )

هنا يقوم الفطر بقتل الخلايا والأنسجة باستخدام السموم أو الإنزيمات المحللة على مقدمة من الغزل الفطري والتغذي على المواد العضوية الناتجة. تتميز هذه الفطريات بقدرة رمية عالية ومخزون إنزيمي كبير يمكنها من تحليل المواد العضوية. إن هذه الفطريات تكون غير مجبرة التطفل مثل Botrytis cinerea و Sclerotinia sclerotiorum و Rhizoctonia solani و Stagonospora nodorum وغيرها.

التغذية شبه الأحيائية ( Semibiotrophic Nutrition )

في البداية يسلك الفطر الممرض اسلوب التغذية الأحيائية ثم يقوم بعد ذلك باستخدام اسلوب التغذية غير الأحيائية. وهذا يتوضح في إصابات فطريات Magnaporthe oryzae و Phytophthora infestans و Thiolaviopsis basicolas . Colletotrichum spp و Fusarium oxysporum, Fusarium graminearum, Cladosporium fulvum, Mycosphaerella fijiensis, Nectria haematococca, Fusarium verticillioides و Mycosphaerella graminicola وغيرها ( ; 2002،Mendgen & Hahn Mims et al. 2000 Struck. 2006; Bhadauria et al. 2009)

رسم تخطيطي للإصابة شبه الأحيائية للفطر Colletotrichum indumrianum.

ينبت البوغ (S) الملتصق بالسطح ليكون أنبوب إنبات قصير يكون العضو الأصق (A) تنشأ منه بروز اختراق (PE) ينقل الضغط الداخلي في العضو الأصق الى قوة ميكانيكية تخترق الأدمة وجدار الخلية. وفي داخل الخلية ينتفخ ليكون حوصلة (V) وخيط فطري أولي عريض (PH) والتي تحاط بغشاء خلية العائل المنبعج الذي يبقى حيا خلال مرحلة التغذية الأحيائية (a) بينما تفصل بروتوبلازم الفطر والعائل مادة بينية (اللون الأصفر). بعد يوم او يومين يتحلل غشاء خلية العائل مؤديا إلى موت الخلية (b) . ومع اختراق الخيط الفطري الأولي مزيدا من الخلايا يتكرر السيناريو السابق (C). تنتهي هذه العلاقة مع تكون الخيوط الفطرية الثانوية ((SH الضيقة التي لا حاط بالغشاء الخلوي لخلية العائل وتفتقد للمادة البينية بينما تتحلل جدران خلايا العائل نتيجة إفراز الخيوط الفطرية الثانوية المزيد من الإنزيمات المحللة (الأسهم).

عن: (Mendgen & Hahn.2002)

المدى العوائلي ( Host Range )

المدى العوائلي هو مقياس لعدد انواع النباتات التي يتمكن الممرض من إحداث المرض عليها. فإذا اقتصر ذلك على نوع واحد أو عدد قليل من الأنواع أعتبر المدى العوائلي محدودا، أما إذا تمكن الفطر من إصابة عدد كبير من انواع النباتات تعود لأجناس وعوائل نباتية مختلفة، أعتبر الفطر الممرض ذو مدى عوائلي واسع. تختلف الفطريات الممرضة في عدد انواع النباتات التي تتمكن من مهاجمتها وإحداث المرض فيها، لكن معظمها تكون ذات مدى عوائلي محدود. يبدو ان الفطريات الممرضة للنبات تميل باتجاه التخصص وتضييق المدى العوائلي. هذا يتوضح من خلال وجود مستويات مختلفة من التخصص في تشكيلات الفطر - النبات العائل الحالية (1991 ،Schetfer).

الفطريات الممرضة ذات المدى العوائلي الواسع تمثل طفيليات انتهازية

( Oppurtunistic Parasites ) لا تمتلك وسائل الاختراق المباشر لأنسجة النبات أو أنها تتمكن من النمو في النباتات المضعفة وتكون منخفضة الضراوة وهكذا فإنها تحدث اعراض خفيفة. هذا المستوى ربما تمثله الفطريات الاختيارية التطفل.

المستوى الثاني الذي يتسم بمدى عوائلي أضيق نسبيا يتمثل بالفطريات الممرضة الحقيقية. وهذه المجموعة من الفطريات تسبب أخطر أنواع الأمراض حيث انها تمتلك ضراوة عالية. أن معظم الفطريات ضمن هذه المجموعة تكون فطريات اختيارية الترمم.

اما المستوى الثالث فيتسم بمدى عوائلي ضيق او ضيق جدا حيث يقتصر على نوع نباتي واحد بل صنف واحد ضمن النوع أو قد يشمل انواع قليلة جدا. إن وجود النسيج او النبات الحي يعتبر متطلب اولي لنمو هذه الفطريات وإكمال دورة حياتها. ينتشر هذا السلوك في الفطريات المجبرة التطفل.

وهكذا يبدو ان المنحى التطوري الذي سلكته الفطريات هو امتلاك القدرة المحدودة للنمو على أنواع مختلفة من النباتات ومن ثم تطوير آليات الضراوة المطلوبة للنمو على أنواع معينة دون غيرها لتتمكن من الانفراد وتقليل عامل المنافسة من الفطريات الممرضة الأخرى (1986 ،Keen).

تختلف الفطريات في نوع النسيج أو العضو الذي يمكنها مهاجمته في النبات. فمعظم فطريات البياض الدقيقي تهاجم نسيج البشرة لوحده وفطريات الذبول الوعائي تهاجم نسيج الخشب بالأساس، وتهاجم فطريات التبقع الأوراق بينما يهاجم الفطر Rhizopus Botrytis cinereas ,stolonifer الأزهار وتهاجم فطريات التسوس السيقان وفطريات اخرى مثل بعض انواع Fusarium و Pythium وغيرها تهاجم الجذور والكثير من الفطريات تهاجم البذور وهكذا. كما تختلف الفطريات في مهاجمة النبات بأعماره المختلفة، فثمة فطريات تهاجم النبات وهو بعمر البادرة كما في الفطريات المسببة لأمراض تسقيط البادرات (Rhizoctonia، Pythium وغيرها) وأخرى تهاجم النبات بعد البلوغ أو بعمر الشيخوخة. إن العامل الأساس الذي يتحكم في المدى العوائلي للفطر الممرض هو القدرات الأمراضية له وصفات المقاومة ضد المسبب المرضي التي يمتلكها العائل والتي يمكن ان تختلف حسب النسيج او العضو أو النبات وفي مراحل نموه المختلفة. وهذه الصفات تعتمد على التركيب الوراثي لكل من الممرض والنبات العائل.