انتقال الفيروسات النباتية Transmission of plant viruses

إن الفيروس كمتطفل إجباري لابد وأن تكون له القدرة على الانتقال والانتشار من نبات مصاب إلى نبات سليم. وحيث أن الفيروسات ليس لها القدرة على اختراق طبقة الكيوتيكل فإنه لابد من وجود وسيلة لإدخالها الخلية الحية. معرفة طرق الانتقال لها أهمية كبيرة فعند دراسة مرض ما فانه لا يمكن التعرف على أن المسبب فيروسي مالم يمكن نقله بإحدى وسائل الانتقال من نبات مصاب إلى آخر سليم من نفس الصنف محدثا نفس المرض. كذلك فإن معرفة الطرق التي ينتقل وينتشر بها الفيروس في الحقل ضرورية للتوصل للطرق المناسبة للمقاومة. علاوة على ذلك فان للعديد من طرق الانتقال وخاصة الميكانيكية منها أهمية كبيرة في الدراسات المعملية المختلفة التي تجري على الفيروسات. لهذه الأسباب وغيرها نجد أنه من الأهمية بمكان التعرف على الوسائل التي تنتقل بها الفيروسات المسببة للأمراض النباتية.

ومن الطرق المعروفة حاليا لانتقال الفيروسات هي:

1- الانتقال الميكانيكي. 2- التطعيم 3- التكاثر الخضري للنباتات

4 - البذور 5- الحامول 6- التربة 7- الحشرات 8- الحلم

١- الانتقال الميكانيكي Mechanical transmission:

تنتقل بعض الفيروسات من نبات مصاب إلى آخر سليم بالطرق الميكانيكية وقد يحدث هذا الانتقال طبيعيا في الحقل أو يجرى بالطرق الصناعية في التجارب الحقلية والمعملية.

الانتقال الميكانيكي في الحقل قليلا ما يحدث نتيجة ملامسة نبات مصاب لآخر سليم، وقد يحدث مثل هذا الانتقال في حالة الزراعات الكثيفة، ونتيجة لهبوب الرياح الشديدة فإن أوراق النباتات المتجاورة تحتك مع بعضها وقد تحدث بها بعض الجروح ينتقل خلالها الفيروس من النبات المصاب إلى السليم. ومن أكثر الفيروسات التي تنتقل بهذه الطريقة فيروس موزائيك الدخان وفيروس × البطاطس.

يقوم الانسان والحيوان بدور في نقل بعض الفيروسات في الحقل أثناء العمليات الزراعية المختلفة وذلك بإحداث جروح في بعض النباتات وتعلق بعض العصارة المعدية بأيدي وملابس العمال وبالأدوات الزراعية المختلفة وعن طريقها تنتقل الفيروسات إلى النباتات السليمة، كما أن عملية تقطيع التقاوي في البطاطس من العوامل الهامه في انتشار فيروس x في البطاطس. وتقوم الحيوانات المختلفة بنقل الفيروسات أثناء تغذيتها وانتقالها بين النباتات.

نقل العدوى ميكانيكيا بالطرق الصناعية له أهمية كبرى في الدراسات المختلفة، ويتم ذلك عن طريق أنسجة النبات المصاب في هاون مثلا (عادة الأوراق المتوسطة والصغيرة في العمر إذ أنها غاليا هي التي تحتوي على تركيز عالي من الفيروس) وقد يضاف أثناء عملية الصحن محلول منظم (غالبا ما يكون فوسفات) وهذا يعمل على المحافظة على ثبات الفيروس. بعد أن تتم عملية الصحن تصفى العصارة خلال طبقة مزدوجة من الشاش وذلك للتخلص من بقايا الانسجة النباتية. تستخدم العصارة الثانية بعد ذلك في عدوى الثبات المراد نقل الفيروس إليه وذلك بغمس قطعة شاش أو قطعة من القطن أو قضيب زجاجي خاص او فرشاه أو الأصبع أو غير ذلك في العصارة ثم حكها برفق على أسطح أوراق النبات. عادة ما ترش الأوراق قبل حكها بالعصارة بواسطة مادة خادشة abrasive مثل الكاربوراندم carborundum أو تضاف تلك المادة إلى العصارة قبل إجراء عملية العدوى فيدخل الفيروس إلى داخل الخلايا عن طريق الجروح الناتجة عن استخدام المواد الخادشة أو عن طريق تكسير الشعيرات وبالتالي يسبب الاصابة الجديدة. تظهر الأعراض على العائل الذي يعطي بقعا موضعية local lesion عادة في خلال 4 – 7 أيام أو أكثر قليلا وتشير عدد البقع المتكونة إلى تركيز الفيروس في العصارة. أما في حالة العائل الذي يصاب جهازیا فان الأعراض تظهر في خلال 10-15 يوما تقريبا.

٢- الانتقال بالتطعيم Transmission by grafting:

يعتبر التطعيم طريقة من طرق التكاثر الخضري وفيها ينمو جزء من نبات معين على جزء من نبات آخر. عندما يحدث الالتحام فان الأصل والطعم يصبحان نباتا واحدا، فاذا كان الأصل أو الطعم مصابة بالفيروس فان النبات كله سوف يصاب وهذا في حالة إذا ما كان الجزء الآخر غير المصاب قابلا للإصابة.

هناك نوع من التطعيم قد يحدث طبيعيا بين جذور الأشجار إذ تتلامس الجذور وتتداخل مع بعضها وبالتالي قد يحدث انتقال للفيروس من الأشجار المصابة إلى السليمة بهذه الطريقة.

خلال الفترات الأولى لدراسة الفيروسات النباتية كثيرة ما عرف المسبب المرضى على أنه فيروسي عن طريق انتقاله بالتطعيم وعدم رؤية، تحت الميكروسكوب الضوئي. كثيرة من الفيروسات التي كان يعتقد أنها تنتقل فقط عن طريق التطعيم أمكن اكتشاف طرق أخرى لانتقالها في الوقت الحالي، إلا أنه يجب الأخذ في الاعتبار أن التطعيم قد ينجح في نقل الفيروس بينها تفشل الطرق الأخرى.

٣- الانتقال اثناء التكاثر الخضري Transmission by vegetative propagation

كثيرا من الفيروسات ذات الأهمية الاقتصادية تنتشر جهازيا خلال النبات، فاذا ما أصيب النبات بالفيروس فانه يظل مصابا طول حياته. وعلى هذا ففي حالة النباتات التي تتكاثر خضريا سواء عن طريق العقل أو الدرنات أو الكورمات أو الأبصال أو الريزومات فان الفيروس ينتقل غالبا من النبات الأم المصاب إلى النباتات الجديدة.

4- الانتقال عن طريق البذور Seed transmission

ان ما يقرب من 110 الفيروسات المعروفة تنتقل خلال بذور النباتات المصابة أو أثناء عملية تلقيح أزهار النباتات السليمة بحبوب لقاح من نباتات مصابة. ولقد عرف مؤخرا أن تأثير الفيروس المنقول بواسطة حبوب اللقاح لا يقتصر على إصابة البذور المتكونة والبادرات الناتجة عن هذه البذور ولكن تأثيره قد يتعدى أيضا إلى النبات الأم إذ إنه ينتشر خلال الزهرة المخصبة ومنها إلى النبات فيصيبه ومن أوضح الأمثلة على ذلك انتقال فيروس اصفرار الكريز sour cherry yellows virus تجريبيا من شجرة إلى شجرة عن طريق حبوب اللقاح. النقل عن طريق البذور يؤدى إلى إصابة النباتات في أطوار نموها الأولى مما يجعلها كمصادر عدوى مبكرة متفرقة في الحقل، ولو وجد لتلك الفيروسات مصادر أخرى للنقل كالحشرات مثلا لأدى ذلك إلى انتشارها انتشارا سريعا على النباتات. كما أن تلك الفيروسات قد تظل محتفظة بحيويتها مدة طويلة في البذور وعلى هذا فأنها قد تنتقل مع البذور إلى مسافات بعيدة. وحيث أن التعرف على الفيروسات في البذور لم يصل بعد إلى مرحلة متقدمة فان القائمون بالحجر الزراعي في أغلب الأحوال لا يستطيعون بسهولة تحديد هذه الفيروسات في البذور الأمر الذي يساعد على دخول هذه الفيروسات إلى بلاد خالية منها.

انتقال الفيروسات عن طريق البذور قد يتم داخليا أو خارجيا، ولقد وجد فولتون Fulton سنة 1964 أن هناك 36 فيروسا تنتقل داخليا خلال البذور. من هذه الفيروسات فيروس التبقع الحلقي في الدخان، فيروس موازيك الخس، فيروس الموازيك التخططي في الشعير، فيروس موزايك الفاصوليا وفيروس موزايك الفاصوليا الجنوبي وغيرها.

قد يحدث النقل خارجيا كما في حالة فيروس موزايك الدخان الذي يحمل خارجيا على بذور الطماطم المصابة، وقد وجد أن هناك نسبة بسيطة من البذور قد تحمل الفيروس في الاندوسیرم. هذا ولم يشاهد فيروس موزايك الدخان في جنين بذور نباتات الطماطم المصابة.

هناك العديد من العوامل التي تؤثر على نسبة البذور المصابة نذكر منها التالي:

(أ) الفيروس والسلالة الفيروسية:

تختلف نسبة البذور المصابة باختلاف الفيروس، فقد تصل هذه النسبة إلى ۱۰۰% كما في حالة انتقال فيروس التبقع الحلقي في الدخان خلال بذور بعض نباتات فول الصويا المصابة بذلك الفيروس ، بينما نباتات الخس المصابة بفيروس موزايك الخس قد تعطي من 3 – 15% بذور مصابة.

معظم سلالات فيروس موزايك الفاصوليا الجنوبي تصيب الأجنة إلا أنه يحدث لها تثبيط عند تمام نضج البذور، ولكن تعرف سلالة من هذا الفيروس تنتقل خلال 3-4 % من بذور النباتات المصابة.

ب- النباتات العائل:

بعض الفيروسات قد تنتقل عن طريق بذور أنواع مختلفة من النباتات. ففيروس الحلقة السوداء في الطماطم ينتقل عن طريق بذور 9 انواع تتبع 6 عائلات. بعض الفيروسات الأخرى تنتقل عن طريق بذور عائل معين بينما لا تنتقل عن طريق بذور عائل آخر مثل فيروس موزايك الحامول المستقر الذي ينتقل خلال 5% من بذور نباتات الحامول المصابة بينما لا ينتقل خلال بذور الشمام.

تختلف نسبة البذور المصابة اختلافا بينا باختلاف أصناف أنواع النباتات المصابة بفيروس معين. فمثلا وجد أن فيروس موزايك الخس لا ينتقل خلال بذور الصنف Cheshunt Early Giant بينما ينتقل الفيروس بنسب مختلفة تتراوح ما بين 1-8 % خلال بذور أصناف الخس الأخرى.

(ج) وقت اصابة النباتات:

يمكن القول عامة أن النباتات التي تصاب بعد إنباتها مباشرة تحمل نسبة عالية من البذور المصابة وذلك بعكس النباتات التي تصاب قبل التزهير مباشرة إذ تحمل نسبة صغيرة من البذور المصابة. أما النباتات التي تصاب بعد التزهير فقد تكون بذورها خالية تماما من الفيروس.

(د) هناك بعض العوامل الأخرى التي تؤثر على نسبة البذور المصابة المتكونة على النبات المصاب مثل عمر البذرة المستخدمة في زراعة النباتات الأصلية، وميعاد جمع البذور والعوامل البيئية السائدة وخاصة درجة الحرارة.

لقد وضعت العديد من النظريات عن الأسباب التي تحدد انتقال الفيروس عن طريق البذور، ولكن لا توجد صورة واضحة مكتملة عن ذلك حتى الآن. نقل الفيروس عن طريق البذرة ليس مرتبطا بخواص بمجموعة أو عائلات معينة من مغطاه البذور ولا بالشكل الظاهري للفيروس إذ ينتقل عن طريق البذرة بعض الفيروسات العصوية والكروية وكذلك الفيروسات الكبيرة بينما الكثير من الفيروسات لا ينتقل. إن ما يحتاج إلى إيضاح هو أن الكثير من الفيروسات ومنها الفيروسات الثابتة والتي توجد في أوراق عوائلها بتركيزات عالية لا تنتقل خلال البذور في حين تنتقل بعض الفيروسات الأقل منها ثباتا. وعموما فان النقل الحقيقي عن طريق البذرة يعني أن يدخل الفيروس الجنين ويبقى فيه وعلى هذا فان عدم النقل الحقيقي للفيروس عن طريق البذرة يرجع إلى عدم قدرته على دخول الجنين أو أنه قد يدخل الجنين ولكنه يفقد بعد ذلك أو يحدث له تثبيط.

5- الانتقال بواسطة الحامول Dodder transmission

إن الانتقال عن طريق الحامول .Cascuta spp ليس له أهمية تحت الظروف الطبيعية في الحقل ولكن تظهر أهمية الكبيرة في التجارب المعملية حيث يمكن عن طريق الحامول نقل بعض الأمراض من نباتات مصابة إلى أخرى سليمة يمكن للحامول أن يتطفل عليها. وقد يكون الانتقال بين نباتات تنتمي إلى عائلات غير متقاربة تقسيميا ولا ينجح بينها التطعيم.

تتم عملية النقل بترك ساق الحامول لكي يثبت نفسه ويتغذى على النبات المصاب وعند ظهور سيقان جديدة يسمح لها بالتطفل على النبات السليم أو بوضع ساق النبات المصاب مجاورا لساق النبات السليم ثم يترك ساق الحامول لكي يلتف حولها معا .

تنتقل الفيروسات بحركة سلبية في العصارة الغذائية الممتصة بواسطة الحامول من الحزم الوعائية للنبات المصاب وبعد انتقالها إلى لحاء الحامول فأنها تنتقل إلى النبات السليم بواسطة الممصات الجديدة للحامول والتي تصبح على اتصال بالحزم الوعائية للنبات السليم. في بعض الحالات قد يتضاعف الفيروس داخل نبات الحامول.

6- الانتقال عن طريق التربة Soil transmission:

انتقال الفيروسات عن طريق التربة يمثل أحد الوسائل الهامه في نقل وانتشار الأمراض الفيروسية. ومازال هناك الكثير والغير معروف عن ميكانيكية الانتقال هذه.

وعموما فهناك ثلاثة أنواع من طرق انتقال الفيرسات عن طريق التربة:

(أ) الانتقال بدون ناقلات أرضية معروفة.

(ب) الانتقال بواسطة الفطريات.

(ج) الانتقال بواسطة النيماتودا.

(أ) الانتقال بدون ناقلات أرضية معروفة:

قد تكون الجزيئات الفيروسية ثابته stable بدرجة تمكنها من الاحتفاظ بنشاطها الحيوي في التربة بدون مساعدة أي عوامل أخرى. وينطبق ذلك على فيروس موزايك الدخان إذ عند زراعة عائل قابل للإصابة في أرض ملوثة بهذا الفيروس فان العائل سوف يصاب وتحدث الاصابة غالبا خلال الجروح الدقيقة التي تحدث في الجذور او عن طريق الجروح التي تتواجد على الأوراق السفلى الملاصقة لسطح التربة.

(ب) الانتقال عن طريق الفطريات Transmission by fungi :

يعرف حتى الآن حوالى 7 فيروسات تنتقل بواسطة فطريات التربة - soil inhabiting fungi . من اكثر فطريات التربة الناقلة للفيروس دراسة هو brassicae olpidium وهو فطر يتطفل اجباريا على جذور الكثير من النباتات. يكون هذا الفطر في خلايا الجذر جراثيم ساكنه resting spores قد تنتقل إلى التربة عندما تتحلل الجذور. تحت الظروف المناسبة فان الجراثيم الساكنة تعطى العديد من الجراثيم الهدبية التي تتحرك في ماء التربية لتصيب جذور نباتات أخرى.

العلاقة بين هذا الفطر والفيروسات التي يقوم بنقلها غير مفهومة على وجه الدقة إلا أن نتائج الأبحاث الحديثة توحي بان هذا الفطر قد ينقل فيروسا بطريقة وينقل فيروسا آخر بطريقة أخرى. فمثلا في حالة فيروس نيكروزس الدخان tobacco necrosis virus لوحظ الآتي:-

1- نسبة العدوى تعتمد على تركيز كل من الفيروس والجراثيم الهدبية للقطر.

2- إذا ما فصلت جراثيم الفطر الهدبية من معلقات الجراثيم الهدبية والفيروس عن طريق الترشيح فان الراشح والذي يحتوي فقط على الفيروس ليس له القدرة على نقل الفيروس إلى الجذور.

3- يصيب الفطر المنطقة الواقعة خلف القمة النامية في الجذر وقد وجل آنها نفس المنطقة التي يصيبها الفيروس.

4- لا ينتقل الفيروس عن طريق الجراثيم الهدبية للفطر إذا ما أضيف مصل مضاد للفيروس إلى الجراثيم قبل أو بعد إضافة الفيروس، كما لا يتم النقل بواسطة الجراثيم الهدبية المأخوذة من جذور النباتات المصابة بالفيروس إذا ما أضيف إليها مصل مضاد للفيروس.

5- المعاملات الكيماوية الخفيفة للجراثيم الهدبية الحاملة للفيروس، والتي لا تؤثر على حركة الجراثيم الهدبية وقدرتها على إصابة جذور النباتات، تجعلها غير قادرة على إصابة جذور النبات بالفيروس.

إن ابطال فاعلية نقل الفيروس بواسطة الجراثيم الهدبية عند اضافة المصل المضاد للفيروس إليها أو بالمعاملات الكيماوية الخفيفة توحي بان الفيروس قد يكون موجودا على أو بالقرب من سطح الجرثومة المدنية أي يحمل خارجيا.

أما في حالة فيروس العرق الكبير في الخس lettuce big vein virus فيعتقد أنه قد ينقل داخل جراثيم الفطر وهناك كثيرا من الأدلة غير المباشرة على ذلك منها:

1- عند نقل الفيروس بالتطعيم إلى نباتات خس خالية من فطر إلى Olpidium فان الفيروس لا ينتقل عن طريق التربة إلا إذ لقحت النباتات بالفطر الخالي من الفيروس.

2- جراثيم الفطر لا تكتسب القدرة على نقل هذا الفيروس إذا ما خلطت به ولكن مزارع الفطر الخالية من الفيروس تكتسب الفيروس من جذور النباتات المعداه بالتطعيم وذلك خلال الجيل الخضري الأول للفطر في الجذور.

3- يحتفظ الفيروس بحيويته في التربة المجففة تجفيفا هوائية لمدة لا تقل عن 8 سنوات. وقد وجد أن معاملة الجراثيم الساكنة للفطر المأخوذة من جذور النباتات المصابة وبعد تخزينها لمدة ۳۹ شهرا بأحماض قوية لم تفقدها القدرة على نقل الفيروس الموجود بها إلى نباتات سليمة.

هنالك فيروسات أخرى تنتقل عن طريق فطريات التربة نذكر منها:

فيروس موزايك القمح وينتقل بفطر Polymyxa graminis

فيروس x البطاطس وينتقل بفطر Synchytrium endobioticum

فيروس تكتل القمة في البطاطس وينتقل بفطر Spongospora subterranea

فيروس تقزم الدخان وينتقل بفطر Olpidium brassicae

(ج) الانتقال عن طريق النيماتودا Transmission by nematodes:

منذ أن أثبت هيويت وآخرون سنة 1958 Hewitt at el أن فيروس الورقة المروحية في العنب fan leaf virus of grapes ينتقل عن طريق النيماتودا ظهر أن كثير من الأمراض الفيروسية الهامة والواسعة الانتشار تنتقل خلال التربية عن طريق النيماتودا. ولقد وجد أن الأجناس الثلاثة التي تنقل الفيروسات تنتمي إلى رتبة Dorylaimida وهناك جنسين من هذه الأجناس الثلاثة هما Longidorus

, Xiphinema متقاربان تماما وينتميان إلى تحت عائلة واحدة وهي نيماتودا كبيرة يصل طول البالغة منها 3 مم أو أكثر. أما الجنس الثالث فهو Trichodoras وينتمي إلى عائلة أخرى. أفراد هذا الجنس أصغر من أفراد الجنسين السابقين ويصل طول الأفراد البالغة 1 مم.

الأجناس الثلاثة خارجية التطفل ذات رمح طويل وتتغذى على خلايا بشرة العائل وتحدث التغذية عادة قريبا من قمة الجذر. ويتبين من الجدول التالي بعض الفيروسات وأنواع النيماتودا التي تقوم بنقلها. وهذا ويلاحظ أن الفيروسات الكروية تنتقل عن طريق Longidoras , Xiphinamaأما الفيروسات العصرية فتنقل بواسطة Trichodorus.

بعض الفيروسات وبعض أنواع النيماتودا الناقلة لها

وقد عرف أن بعض الفيروسات تنتقل خلال التربة عن طريق النيماتودا من نتائج التجارب والملاحظات الآتية:

1- وجود علاقة بين انتشار أنواع خاصة من النيماتودا في التربة ومجموعات النباتات المصابة في الحقل.

2- انتقال المرض من النباتات المصابة إلى النباتات السليمة لا يتم إلا عند إضافة النيماتودا. فقد وجد هيويت وآخرون سنة 1958 .Hewitt et al ان مرض الورقة المروحية في العنب لا ينتقل من النباتات المصابة إلى النباتات السليمة النامية في نفس الوعاء إلا عند اضافة index X..

3- التقاط النيماتودا من أنسجة النبات المصاب أو عزلها من التربة التي ينمو فيها النبات المصاب وإضافتها إلى تربة معقمة ينمو فيها نباتات سليمة داله أدى إلى إصابة تلك النباتات.

4- معاملة التربة بالكيماويات التي تقضي على النيماتودا والتي ليس لها تأثير على الفيروس منعت من نقل فيروس الحلقة السوداء في الطماطم.

من المعتقد أن النيماتودا لا تعمل على تسهيل دخول الفيروس الموجود في التربة إلى أنسجة النبات، إذ وجد عند غمر التربة التي تحتوي على نيماتودا بمعلقات تحتوي على فيروس الحلقة السوداء في الطماطم أن النيماتودا لم تكتسب القدرة على العدوى، بينما تكتسب هذه النيماتودا القدرة على العدوى عند وجود النباتات المصابة في التربة.

إذا ما اكتسبت النيماتودا الفيروس بعد تغذيتها على النيات المصاب فأنها قد تظل محتفظة بقدرتها على عدوى النباتات لمدة طويلة قد تصل في بعض الحالات إلى سنتين. اليرقات الحاملة للفيروس تفقد قدرتها على العدوى بعد حدوث عملية الانسلاخ، ولذلك فإن هذه اليرقات أو النيماتودا البالغة الناتجة يلزمها أن تتغذى على مصدر الفيروس قبل أن تستطيع نقله ثانية كما أن الفيروسات لا تنتقل خلال بيض النيماتودا.

عامة يمكن القول أن الفيروسات تنتقل باليرقات والنيماتودا البالغة، إلا أن فيروس الحلقة السوداء في الطماطم ينتقل بواسطة اليرقات ولا ينتقل بالطور البالغ.

۷- الانتقال بواسطة الحشرات Insect transmission :

تعتبر الحشرات أهم وسائل انتقال الفيروسات في الطبيعة. معظم الحشرات الناقلة للفيروسات حشرات ماصه. هناك قليل من الفيروسات التي تنتقل بواسطة الحشرات ذات الفم القارض.

(أ) الحشرات الماصة:

1- المن aphids: أكبر مجموعة من الحشرات تقوم بنقل الفيروسات سواء من ناحية عدد الفيروسات التي تنقلها أو عدد أنواع المن الناقلة. المن ينقل ما يزيد عن ۱۰۰ فيروس وحشرة من الخوخ Myzus persicae تنقل بمفردها أكثر من 50 فيروسا.

2- نطاطات الأوراق Leaf hoppers: تنقل عددا من الفيروسات منها فيروس تجعد قمة بنجر السكر، وفيروس التورم الجرحى في البرسيم وفيروس تقوم الأرز.

3- الذباب الأبيض White flies: ينقل أكثر من 8 فيروسات منها فيروس موزايك أبو تيلون، وفيروس تجعد الورقة الصفراء في الطماطم، وفيروس تجعد أوراق الدخان وفيروس تجعد أوراق القطن.

4- البق الدقيقي mealy bugs: ينقل فيروس تضخم أفرع الكاکاو وفيروس ذبول الاناناس.

5- التربس Thrips ينقل فيروس الذبول التبقع في الطماطم.

(ب) الحشرات القارضة:

تلعب بعض حشرات هذه المجموعة دورا هاما في انتشار بعض الفيروسات مثل فيروس موزايك الكوسة الذي ينتقل بخنافس الخيار cucumber beetles وفيروس الموزايك الأصفر في اللفت الذي ينتقل بالخنفساء البرغوثية

sp.  Phyllotreta.

نوع العلاقات الموجودة بين الفيروس والحشرة:

يوجد نوعين من العلاقات بين الفيروسات والحشرات الناقلة. حشرات النوع الأول تكتسب الفيروس بعد أن تتغذى على النبات المصاب ولكنها لا تنقله مباشرة إلى النبات السليم. وإذا ما اكتسبت الحشرة القدرة على النقل فأنها تظل محتفظة بها مدة طويلة قد تصل إلى طول حياتها. أما حشرات النوع الثاني فلها القدرة على عدوى النباتات السليمة مباشرة بعد تغذيتها على النبات المصاب إلا انه غالبا ما تفقد الحشرة القدرة على نقل الفيروس خلال ساعات من تركها النبات المصاب وأحيانا خلال دقائق. أن نظرة بسيطة على فيروسات النوع الأول تجعلنا نقبل الاقتراح بان هناك علاقة بيولوجية اجبارية بينها وبين الحشرات الناقلة أما فيروسات النوع الثاني تنتقل بطريقة ميكانيكية بحته كتلوث على الأجزاء الخارجية من فم الحشرة.

استخدم واتسون وروبرتس عام 1939، 1940 watson and Roberts طول المدة التي تظل خلالها الحشرة محتفظة بقدرتها على العدوي لتمييز الفيروسات التي تنتقل بالحشرات فأطلق على الفيروسات التي تظل الحشرة قادرة على نقلها مدة طويلة بالفيروسات الباقية persistent viruses والفيروسات التي تفقد الحشرة القدرة على نقلها بسرعة بعد تركها العائل المصاب بالفيروسات غير الباقية nonpersistent viruses. وقد استمر هذا التقسيم فترة من الزمن إلا أنه اكتشف بعد ذلك أن هناك مجموعة أخرى من الفيروسات ذات خواص وسطية بين الفيروسات الباقية والفيروسات غير الباقية أطلق عليها الفيروسات شبه الباقية semipersistent viruses. وقد عرف برودبنت Broadbent سنة 1959 الفيروسات غير الباقية بأنها الفيروسات التي تفقد الحشرة القدرة على نقلها خلال ساعة من تغذيتها والفيروسات شبه الباقية هي الفيروسات التي تظل الحشرة محتفظة بقدرتها على نقلها عدة ساعات أما الفيروسات الباقية فهي تلك الفيروسات التي تظل الحشرة محتفظة بقدرتها على نقلها على الأقل عدة أيام.

ولقد اعتمدت هذه التقسيمات على صفات وصفية وفي نفس الوقت لم توضح كيفية وطريقة الانتقال الحقيقي للفيروس مما حدى بواتسون Watson سنة 1960 إلى تقسيم الفيروسات إلى قسمين:

أ- فيروسات خارجية External: وهي الفيروسات التي تنقل على أطراف أجزاء الفم stylet tips. تفقد الحشرة الحاملة للفيروس قدرتها على عدوى النباتات السليمة بعد انسلاخها.

ب - فيروسات داخلية Enterual: هي الفيروسات التي تدخل جسم الحشرة حتى تصل إلى الغدد اللعابية ومنها إلى النبات. لا تفقد الحشرة الحاملة للفيروس قدرتها على عدوى النباتات السليمة بعد انسلاخها.

أما كيندي وآخرون سنة 1926 (1962 Kennedy et al ) فقد استخدموا تعبير الفيروسات المحمولة بأجزاء الفم borne viruses stylet-  بدلا من الفيروسات غير الباقية أو الفيروسات الخارجية. والفيروسات العابرة داخل جسم الحشرة circulative viruses بدلا من الفيروسات الباقية أو الداخلية. وإذا ثبت من دراسة بعض الفيروسات العابرة أنها تتكاثر داخل جسم الحشرة فانه يطلق عليها في تلك الحالة الفيروسات المتكاثرة propagative viruses. أما فيما يختص بالفيروسات شبه الباقية فان بعض العلماء أحيانا يضعها مع الفيروسات المحمولة بأجزاء الفم بينما البعض الآخر يضعها مع الفيروسات العابرة.

الفيروسات المحمولة بأجزاء الفم Stylet - borne viruses

يطلق عليها ايضا الفيروسات غير الباقية أو الفيروسات الخارجية، وهي تلك الفيروسات التي تكتسب الحشرة القدرة على نقلها مباشرة بعد فترة تغذية قصيرة على النبات المصاب إلى نبات واحد أو عدد من النباتات السليمة. قدرة الحشرة على النقل تفقد سريعا. تنتقل معظم هذه الفيروسات بالمن. ويتميز هذا النوع من الفيروسات بالصفات الآتية:

1- كفاءة النقل تزداد غالبا إذا تم تجويع الحشرات قبل تغذيتها على النبات المصاب.

2- كلما قلت في تغذية الحشرة على النبات المصاب كما زادت قدرتها على اكتساب الفيروس وبالتالي أحداث العدوى.

وبما أن الوقت الذي يمر ما بين تغذية الحشرة على النبات المصاب ثم النبات السليم قد يصل إلى بضع ثوان فانه من المستحيل التصور ان تلك الفترة القصيرة تكفي لكي يمر الفيروس إلى معدة الحشرة ومنها إلى الدم ثم الغدد اللعابية حيث يفرز مع اللعاب، وعلى هذا فان الفيروس ينقل ميكانيكا على أجزاء الفم، وإذا كان النقل هو نقلا ميكانيكا معنا فكيف يمكن تفسير ظاهرة التخصص في النقل. لماذا يكون لبعض أنواع معينة من المن القدرة على نقل فيروس معين بينما لا تنقله أنواع أخرى من نفس الجنس ؟ ولماذا تنقل حشرة ما بعض سلالات أحد الفيروسات بينما لا تنقل السلالات الأخرى لنفس لفيروس ؟ ، ولماذا قد تكون أنواع معينة من المن أكثر كفاءة من أنواع أخرى في نقل الفيروس ؟ وإذا كان هذا النقل هو نقلا ميكانيكا بحتا فانه من الصعب تفسير عدم نقل عددا من الفيروسات الثابتة مثل فيروس موزايك الدخان وفيروس × البطاطس ، والتي توجد بتركيزات عالية في عوائلها، بهذه الطريقة.

من الصعب الاجابة على كل هذه التساؤلات حيث أن هناك عوامل كثيرة تؤثر في ذلك ومنها الفيروس نفسه والعائل المصاب والعائل الذي ينتقل إليه الفيروس وكذا الصفات المورفولوجية والتشريحية والفسيولوجية لأجزاء فم الحشرة وصفات اللعاب وكيفية افرازه أثناء عملية التغذية.

وهناك بعض النظريات التي تفسر بعض جوانب ظاهرة التخصص منها:

(أ) اللعاب وصفاته: يعتقد أن لعاب الحشرة قد يحتوى على مثبطات وعلى هذا فان أنواع المن المختلفة قد يحتوي لعابها على مثبطات مختلفة وبالتالي فان الفيروسات قد تتأثر بمثبطات نوع معين من الحشرة بينما قد لا يؤثر عليها مثبطات أنواع أخرى.

ب) الاختلافات المورفولوجية في أجزاء الفم: توجد اختلافات مورفولوجية سطحية بأجزاء فم الأنواع المختلفة من المن وعلى هذا فان الصفة التخصصية في المن لنقل فيروسات معينة دون الأخرى ربما يرجع إلى درجة اختلاف أو ادمصاص وفصل الفيروس من أجزاء الفم.

ج- بعض العلماء يعتقد أن التخصص في النقل لا يرجع فقط إلى أجزاء فم الحشرة وإنما قد يرجع إلى التوافق بين الفيروس ولعاب الحشرة وخلايا العائل.

الفيروسات العابرة Circulative viruses

يطلق عليها أيضا الفيروسات الباقية أو الداخلية. الحشرة الناقلة لا تكتسب القدرة على نقل تلك الفيروسات إلا بعد مرور فترة من الزمن بعد تغذيتها على النبات المصاب تختلف من عدة ساعات إلى عدة أيام يطلق عليها فترة الحضانة. ومتى اصبحت الحشرة قادرة على النقل فأنها تحتفظ بقدرتها على نقل الفيروس إلى النباتات السليمة مدة طويلة.

من الأمثلة الواضحة للفيروسات العابرة هو فيروس تجمد قمة بنجر السكر sugarbeet curly top virus الذي ينتقل بنطاطات الأوراق.

وهناك من الأدلة ما يدل على أن هذا الفيروس لا يتكاثر في جسم الحشرة الناقلة له إذ وجد بالتقديرات الكمية أن محتوى الفيروس في نطاطات الأوراق الحاملة له يقل بمرور الوقت من بعد تغذيتها على نباتات البنجر المصابة، ثم تفقد الحشرة قدرتها على النقل بعد فترة من الوقت قد تصل في بعض الأحيان إلى 70 يوما أو أكثر ولا تستعيد الحشرة تلك القدرة إلا بعد تغذيتها مرة ثانية على نباتات البنجر المصابة. كما وجد أيضا أن إطالة مدة تغذية الحشرة على النبات المصاب يطيل من المدة التي تظل خلالها الحشرة حاملة للفيروس ومحتفظة بقدرتها على العدوي.

الفيروسات المتكاثرة Propagative viruses

يوجد من البراهين ما يدل على أن كثيرا من الفيروسات التي تنتقل بنطاطات الأوراق ، وبعض الفيروسات التي تنتقل بالمن تتكاثر داخل جسم الحشرة الناقلة لها. معظم الفيروسات العابرة وكذا المتكاثرة في جسم الحشرة لا تنتقل نقلا ميكانيكيا صناعيا.

أمكن باستخدام طريقة الحقن المتوالي إثبات أن فيروس التفاف أوراق البطاطس يتكاثر في حشرة المن الناقلة له Myzus persicae. ووجد أن 50% من حشرات المن المحقونة بالدم حشرات من حاملة لفيروس التفاف أوراق البطاطس اكتسبت القدرة على عدوى النباتات السليمة بعد مضي فترة حضانة ۲۰ ساعة وعندما خفف دم الحشرات الحاملة للفيروس بمحلول ملحي قبل حقنه في الحشرات السليمة أدى ذلك إلى اطالة فترة الحضانة إلى 7-10 أيام. وقد أجريت عمليات نقل متتالية بالنظام التالي: تركت الحشرات الحاملة للفيروس لتتغذى على نباتات كرنب منيعة للإصابة لمدة 7 أيام. ثم أخذ دم تلك الحشرات الحاملة للفيروس وحقن به حشرات أخرى خالية من الفيروس وتركت الأخيرة لتتغذى على نباتات الكرنب المنيعة لمدة 7 أيام ثم أخذ دمها ليحقن به حشرات أخرى خالية من الفيروس. وهكذا كررت هذه العملية 15 مرة وفي كل مرة كان يكشف عن الفيروس في الحشرات المحقونة بتغذية بعضها على نباتات قابلة الاصابة. من الحسابات النظرية وجد انه لو أن الفيروس لا يتكاثر داخل الحشرة فان تخفيفه في التربية سوف يصل إلى ۱۰^-۲۱ ورغم ذلك ظلت الحشرات محتفظة بقدرتها على العدوي. بينما لو خفف دم الحشرة الحاملة للفيروس إلى 10 = 5 وحقن في أفراد خالية من الفيروس فان تلك الأفراد المحقونة لا يمكنها إحداث العدوى ما يدل على أن الفيروس يتكاثر داخل جسم الحشرة.

وقد استخدمت طريقة الحقن المتوالي أيضا لأثبات تكاثر فيروس التورم الجرحى في الرسم في نطاطات الأوراق Agallia constricta . حقنت مستخلصات نطاطات الأوراق الحاملة لفيروس التورم الجرحى في نطاطات أوراق خالية من الفيروس ثم تركت الأخيرة لتتغذى على نباتات برسيم حجازي منيع للإصابة بالفيروس لمدة 14 يوم ثم أخذت تلك النطاطات وصحنت وأستخدم مستخلصها لحقن نطاطات أوراق أخرى خالية من الفيروس وهكذا كررت هذه العملية 7 مرات. وبالرغم من عمليات الحقن المتوالية فان نطاطات الأوراق المحقونة ظلت محتفظة بقدرتها على العدوى، وقد وجد أنها تحتوي على الفيروس بتركيز يعادل قفس تركيز الفيروس الذي بدأت به الدراسة. لو لم يحدث تكاثر للفيروس داخل جسم الحشرة فان الفيروس لابد وأن يقل تركيزه خلال عمليات الحقن المتتالية حتى يصل إلى ۱۰^-۱۸ وهذا مالم يلاحظ.

بعض الفيروسات تنتقل خلال بيض الحشرات الناقلة لها، فقد وجد أن فيروس تقزم الأرز ينتقل خلال بيض نطاطات الأوراق Nephotettix apicalis. يحدث النقل عندما تكون الانثى حاملة للفيروس وليس عندما يكون الذكر هو الحامل للفيروس، وقد وجد أن الفيروس ينتقل خلال بيض وأجيال ناتجة من أنثى واحدة حاملة للفيروس دون أي تغذية إضافية على نباتات مصابة بالفيروس خلال تلك المدة، وهذا برهان قاطع على تكاثر الفيروس في الحشرة.

لابد وأن توجد فترة حضانة تمر بعد أن تكتسب الأنثى الفيروس من النباتات المصابة وقبل أن تضع بيض مصاب. في حالة فيروس التورم الجرحى الذي ينتقل بنطاطات الأوراق A. constricts وجد أن البيض الذي يوضع قبل مرور 15-21 يوما بعد أن تكتسب الأنثى الفيروس لا يحمل الفيروس.

وقد فتح الميكروسكوب الالكتروني مجالا جديدا في تلك الدراسة وأمكن عن طريق تقدير تركيز الفيروس في الحشرات المحقونة بكمية معينة للفيروس بعد فترات مختلفة من الحقن وكذا متابعة انتشار الفيروس في أنسجة الحشرة المختلفة وأيضا باستخدام الطرق السيرولوجية من إثبات أن بعض الفيروسات ومنها الفيروسات السابقة الذكر تتكاثر داخل الحشرات الناقلة لها.

۸- الانتقال بواسطة الحلم Mite transmission:

ينقل الحلم عددا من الفيروسات منها فيروس الموزايك التخططي في القمح وفيروس الموزايك التبقعي في القمح وفيروس موزايك التين وغيرها. ونظرا لصغر حجم الحلم وصعوبة أجراء تجارب النقل به فان المعلومات عن علاقة الحلم بالفيروس مازالت غير واضحة تماما ولو أنه يعتقد في وجود علاقة بيولوجية بين الحلم والفيروس المنقول به. فالحلم الناقل لفيروسي الموزايك التخططي والموزايك التبقعي في القمح يظل محتفظا بقدرته على نقلها لمدة 9 و 12 يوم على التوالي. كما يحتفظ الحلم الحامل لهذين الفيروسين بقدرته على النقل بعد حدوث الانسلاخ. الحلم البالغ الكبير العمر ليس له القدرة على نقل فيروس الموزايك التخططي والموزايك التبقعي بينما الحوريات لها القدرة على اكتسابها. لم يثبت حتى الآن انتقال الفيروس خلال بيض الحلم.