اليات التطفير وحدوث التغايرية في فايروسات النبات

تحدث التغايرية في فايروسات النبات بإحدى اليات التطفير التالية.

1. التطفير الانتقالي

يقصد بالتطفير الانتقالي Transition mutation إحلال قاعدة بيورينية محل أخرى بيورينيه آو احلال قاعدة بيريميدينية محل اخرى بيريميدينية في الجينوم الفايروسي ويحصل هذا النوع من التطفير عادة عند استعمال المطفرات الكيماوية.

2. التطفير التحولي

يحدث التطفير التحولي Transoversion mutation عند إحلال قاعدة بيورينية محل اخرى بيريميدينية أو العكس أي إحلال قاعدة بيريميدينيه محل قاعدة بيورينيه في الجينوم الفايروسي.

3. التطفير بالحذف أو الإضافة

يحدث التطفير بالحذف أو الإضافة Deletion or Addition mutation بحذف قاعدة نتروجينية أو إضافة أخرى مما يسبب إعادة ترتيب الجينوم الفايروسي ويطلق على هذا النوع من التطفير مصطلح "الانقلاب" Inversion، ويحصل ذلك غالبا بسبب التهجين الوراثي Genetic hybrid الذي يحصل بين الأنواع الفايروسية المختلفة عند وجودها معا في النبات في إصابة خليطة مما يسبب حصول ظاهرة "إعادة الارتباط Recombination بين الاحماض النووية للفايروسات المختلفة.

يسبب التطفير بالحذف أو الإضافة ظهور طفرات يطلق عليها "طفرات التحول الهيكلي" Frame-shift mutation إلا أن هذه الطفرات قد تتسبب أيضا عن تداخل مركب شبيه بالقواعد النتروجينية في الجينوم الفايروسي مما يسبب إلغاء جزء من التعاقب النيوكليوتايدي للحامض أو إضافة جزء تعاقبي إليه لم يكن موجودا سابقا فيه.

4. التطفير بإعادة الارتباط

تتم الية "إعادة الارتباط" Recombination بتكوين جزيئات هجينة للجينوم الفايروسي يطلق عليها Chimeric nucleic acids وذلك من قطع انفصلت من جينوم أبوي واحد أو من عدة جينومات أبوية وتعد هذه الألية إحدى أهم مصادر التغايرية في فايروسات النبات وهي تحصل بمعدلات عالية في الرنا مقارنة بالدنا رغم أن آليات حدوثها في كليهما متماثلة تقريبا وكما مبين في أدناه.

1) إعادة الارتباط في الفايروسات ذات جينوم الدنا

تحصل إعادة الارتباط في هذه الفايروسات باليتين هما (1) إعادة الارتباط المتجانس Homologous recombination والذي يتم بين تعاقبات الدنا المتطابقة في نقاط العبور  Crossover points(2) إعادة الارتباط غير المتجانس والذي يصطلح عليه Heterologous recombination أو يسمى إعادة الارتباط غير المعتاد Illegitimate recombination وهو الذي يظهر في مواقع تعاقبات غير متطابقة أو بينها تطابق طفيف جدا Microhomology وذلك عند إصلاح كسر في الخيط النووي المزدوج وهو أقل حدوثا من الأول لأنه يحتاج إلى بروتين متخصص. تعد آلية إعادة الارتباط شائعة جدا بين أنواع فايروسات Geminiviruses وهي القوة المحركة الرئيسة لتغاير وتطور هذه الفايروسات، وهي آلية شائعة أيضا مع فايروس موزائيك القرنابيط (CaMV) وربما في كل الأنواع التابعة لعائلة Caulimoviridae، وكما مبين في الشكل التالي.

شكل يوضح إعادة الارتباط recombination بين جزيئتين من الدنا لسلالتين فايروسيتين

الشكل مقتبس من Carter و Saunders (2008).

2) إعادة الارتباط في الفايروسات ذات جينوم الرنا

يحصل بذات الأليتين المذكورتين في الفقرة السابقة، ويمكن أن يصنف أيضا إلى "إعادة ارتباط متجانس" و "إعادة ارتباط شاذ" Aberrant recombination حيث يلاحظ عدم حصول تغيرات تعاقبية شديدة في إعادة الارتباط المتجانس مقارنة بالجزيئات الجينومية الأبوية بينما تحدث في النوع الشاذ طفرات إلغاء أو إضافة.

5. التطفير بالتكاملية

التكاملية Complentation هي آلية تغايرية مهمة تلجأ إليها الفايروسات وخصوصا تلك التي تعجز عن إنتاج نوع أو أكثر من البروتينات التي تحتاجها مما يضطرها إلى الاستعانة بنوع فايروسي آخر لتشفير تلك البروتينات وتحصل التكاملية عادة أثناء الاصابة الخليطة للنبات بنوعين مختلفين من الفايروسات وأشهر حالات التكاملية هي ما يعرف بمصطلح "التغطية المغايرة" Heterologous coating أو تسمى "تغطية الجينوم" Genome coating وهي ارتباط جينوم فايروس معين بكابسيد نوع فايروسي آخر لغرض اكتساب الأول قدرة النقل بناقل معين وهذا ما لوحظ مع سلالات فايروس تقزم واصفرار الشعير (BYDV) التي تختلف في أنواع ناقلاتها حيث وجد أن السلالة التي لا تنقل بناقل السلالة الأخرى ينجح نقلها به عندما يصاب النبات إصابة خليطة بكليهما ويعود سبب ذلك إلى تغطية السلالة غير المنقولة بذلك الناقل ببروتين السلالة المنقولة به، ولكن وجد أن الصفات التي يكتسبها الفايروس بالتكاملية يعود ويفقدها عند نقله لعائل جديد، تعد ظاهرة التكاملية مفيدة في الحفاظ على بقاء الطرز الفايروسية الناقصة Defective variants واستمرار وجودها في العوائل النباتية بوجود الطرز المكملة (المتكاملة) Complementing variants التي تمنح للأولى فرص البقاء وذلك عند وجودهما معا في النباتات المصابة بهما، يبين الشكل التالي آلية تطفيرية تكاملية تعرف بالية تحول القالب Template switching mechanism والتي تلجأ إليها الفيروسات ذات جينوم الرنا لغرض التغاير والتكيف مع الظروف المتغيرة.

شكل يوضح آلية التغاير بتحول القالب Template switching mechanism والتي تحدث عند إصابة الخلية النباتية بسلالتين للفايروس، وعند تضاعف سلالة الرنا الأولى 1 RNA srain فإن إنزيم تضاعف الرنا (الكرة الحمراء) ينفصل سوية مع الخيط التكاملي السالب عن الخيط الموجب الذي يمثل القالب Template ويرتبطان مع الخيط الموجب (القالب) للسلالة الثانية 2 RNA srain ويكتمل تخليق الرنا على القالب الجديد ليتكون خيط تكاملي هجينHybrid complement strand والمتمثل بخيط الرنا السالب المترابط RNA Recombinant (-) فيه جزء من التعاقبات المشتقة من السلالة الأولى وجزء آخر مشتق من السلالة الثانية، وعندما يستعمل هذا الخيط كقالب لتخليق الخيط الموجب فإنه سيخلق جينوم جديد متغاير والمتمثل بخيط الرنا الموجب المترابط Recombinant (+) RNA.

الشكل مقتبس من Carter وSaunders  (2008).