اكتشفت علاقة الفايروسات بالفطريات سنة 1958 عند دراسة علاقة الفطر المحمول بالتربة Olpidium brassicae مع فايروس العرق الكبير للخس (LBVV) ثم اكتشفت لاحقا العديد من أنواع الفايروسات المنقولة بأنواع من الفطريات القاطنة للتربة Soil-inhabiting fungi وتسبب هذه الفايروسات أمراضا ذات أهمية اقتصادية على العديد من المحاصيل. من الصعب دراسة العلاقة بين الفطريات والفايروسات لان كل الفطريات الناقلة هي ممرضات نباتية إجبارية التطفل ولا تنمى على أوساط زرعيه كما أن الفايروسات المنقولة بالفطريات لا تنقل ميكانيكيا. تعود كل الفطريات الناقلة للفايروسات لشعبة فطريات العفن داخلية التطفل Plasmodiophoromycota وهي فطريات قاطنة للتربة والتي تعود إلى مملكة الأوليات (الطلائعيات) (Kingdom: Protista (Protoctista وهي تضم الجنسين الناقلين للفايروسات وهما Polymexa و Spongospora، أما المجموعة الثانية من الفطريات الناقلة للفايروسات فتعود إلى شعبة Chytridiomycota وصف Chytridiomycetes ورتبة Chytridiales والتي ينتمي إليها الفطر الناقل Olpidium وتعود هذه الشعبة إلى مملكة الفطريات الحقيقية (Kingdome: Myceteae (Eumycota، (الجدول ادناه) هناك إشارات غير مؤكدة بأن الفطرين Symchytrium endobioticum و Pythium Ultimum هما ناقلين لبعض الفايروسات وكذلك نقل فايروسي موزائيك وتقزم الذرة (MDMV) وموزائيك نجيل البروم (BMV) بأنواع من الفطر Puccinia إلا أنه لم يتم تأكيد ذلك. يعد الفطر Spongospora subterranean المسبب لمرض الجرب المسحوقي للبطاطا هو الأهم اقتصاديا من بين الفطريات الناقلة لأنه يسبب خسائر كبيرة لنباتات البطاطا أما بقية الفطريات الناقلة فهي مهمة فقط لأنها ناقلة للفايروسات وهي عالمية الانتشار ولمعظمها مدى عائلي واسع ومنها الفطر O. brassicae الذي يصيب أكثر من 50 جنسا من النباتات، بينما يتقيد الفطر S. subterranea غالبا بالعائلة الباذنجانية ومعظمها نشطة عند درجات الحرارة المنخفضة نسبيا وهي لا تمتلك المايسليوم الحقيقي بل طورا عاريا داخل أنسجة عوائلها النباتية. تمتلك الفطريات الكتريدية سوطا طويلا واحدا Flagellum بينما تمتلك الأبواغ السابحة Zoospores للفطريات البلازموديوفورية سوطين غير متساويي الطول، وتميل هذه الفطريات إلى إصابة خلايا البشرة أو الشعيرات الجذرية قرب قمة الجذر حيث تتطفل داخل الجذر وتكون الزوسبورانجيا الحاوية على العديد من الابواغ السابحة وتكون الزوسبورانجيا في الظروف الملائمة أنابيب خروج Exit tube تخرج من خلالها تلك الأبواغ إلى التربة المحيطة بالجذر المصاب حيث تنقل بحركة المياه وسباحتها بواسطة أسواطها لتصل إلى سطح جذر جديد وعندها ستتصرف بأحدي الطريقتين (1) انتاج كيس زوسبوري ثخين Cyst والذي يكون بعد ساعات قليلة أنبوبة إصابة تدخل خلية جذرية ويحقن السايتوبلازم الفطري فيها يتطور بعد عدة أيام لإنتاج الأبواغ السابحة الجديدة (2) إنتاج زوسبورانجيم رقيقة الجدار تنطلق منها الابواغ السابحة التي تنتج ثانية زوسبورانجيم سابتة ثخينة الجدار مقاومة للجفاف وقد تبقى في بقايا الجذور لعدة سنوات وتنبت عند توفر الظروف الملائمة مطلقة أبواغا سابحة جديدة. ويوضح الشكل (1) الية نقل الفايروسات بالأبواغ السابحة Zoospores للفطريات الناقلة، ويبين الشكلين (2) و (3) دورة حياة فطر بلازموديوفوري وإصابة خلية جذرية بالفطر Olpidium.

جدول يبين المجاميع التصنيفية لناقلات فايروسات النبات

الشكل (1): الية نقل الفايروسات بالأبواغ السابحة Zoospores للفطريات الناقلة. الخطوات موضحة من اليسار إلى اليمين.

الشكل مقتبس من Agrios 2005

سجل بحدود 30 نوعا فايروسيا تنقل بالفطريات والتي تنتمي إلى تسعة أجناس فايروسية وهي  Bymovirus، عائلة Potyviridae و Necrovirus ، عائلة Tombusviridae و Furovirus و Varicosavirus و Pomovirus و Benyvirus والأربعة الأخيرة غير منتمية لعائلة، فيما سجل نقل بعض أنواع الأجناس التالية بالفطريات وهي الجنسين Tombusvirus و Carmovirus عائلة Tombusviridae والجنس Pecluvirus غير المنمي لعائلة. ومعظم هذه الفايروسات أما جسيمات مرنة أو صلدة والقليل منها أيزومترية وتتباين في مداها العائلي من فايروس تكتل قمة البطاطا (PMTV) ذو المدى العائلي الضيق إلى فايروس موت التبغ (TNV) ذو المدى الواسع فهو يصيب عدة أجناس من ذوات الفلقة والفلقتين، ووجد أن كل الفايروسات المنقولة بالفطريات P. graminis و S. subteranea وبعض الفايروسات المنقولة بالفطر O. brassicae لا تنقل بسهولة بالتلقيح الميكانيكي وهي لا تنقل أيضا بالبذور باستثناء بعض الفايروسات القليلة. تنقل الفايروسات المنقولة بالفطريات بين النباتات ضمن مسافات قصيرة من خلال حركة الابواغ السابحة في ماء التربة والحاملة لها، أما نشر الفايروسات لمسافات بعيدة فيحصل بحركة التربة الملوثة و/ أو بقايا النباتات في مياه الصرف أو قنوات الري ومياه الأنهار أو بواسطة الآلات الزراعية أو الجرف الهوائي للتربة Wind erosion أو بواسطة الأصول النباتية المصابة.

توجد اليتين لنقل الفايروسات بالفطريات وكلتاهما تستخدمان الأبواغ السابحة الفطرية كتركيب متخصص للنقل وهما (1) آلية النقل الخارجي التي لوحظت مع الفطريات الكتريدية وتحديدا الجنس Olpidium حيث تكتسب الجسيمات الفايروسية وتدمص من ماء التربة وربما من الجذور على الأغشية البلازمية الخارجية للبوغ ثم تدخل إلى داخله عبر قناة العدوى Infection Canal التي يكونها البوغ وذلك عندما يسحب سوطيه في مرحلة التكيس قبل إصابة النبات، إلا أنه لا يعرف كيفية عبور الفايروسات من سايتوبلازم البوغ إلى مثيله في خلية العائل ويعتقد أن هذا يحصل منذ بداية الإصابة الفطرية للجذور إلا أنه لم يثبت دخول الفايروسات إلى الأبواغ السابتة Resting Spores لذا يعد هذا النقل نقلا غير باقي ولم تجرى دراسات موسعة لتفسير تخصصية النقل بهذه الآلية إلا أن ملاحظة التغيير المتكرر في تركيب كابسيد فايروس موت التبغ يعطي دليلا على دور الكابسيد في اكتساب الابواغ السابحة للفايروس، وتم تحديد حامض أميني واحد في كابسيد هذا الفايروس وعرف دوره في عملية التعرف على الجسيمة الفايروسية (2) الية النقل الداخلي والتي لوحظت مع الفايروسات العصوية التابعة لأجناس Bymorirus, Furovirus , Varicosavirus  المنقولة بأنواع من الفطريات البلازموديوفورية ومثال ذلك نقل فايروس العرق الكبير للخس (LBVV) بالفطر

O, brassicae ونقل فايروس موزائيك الحنطة المحمول بالتربة (SBWMV) بالفطر P. gramminis وفايروس الاصفرار التماوتي لعروق البنجر (BNYVV) بالفطر P. betae حيث تكتسب هذه الفايروسات داخليا من قبل الفطريات الناقلة وهي داخل خلايا النبات المصاب بهما ثم تدخل إلى الابواغ السابتة وقد تبقى فيها لعدة سنوات في التربة الجافة ثم تنتقل الجسيمات الفايروسية إلى الابواغ السابحة عند تكونها سواء في الزوسبورانجيا الخضرية أو السابتة وتتم اصابة النبات الجديد بالفايروس عند اصابة الأبواغ لجذوره إذ يتحرر الفايروس من البوغ إلى أنسجة النبات ويطلق على هذا النوع من النقل بالنقل الباقي. لم يعرف على وجه الدقة آلية اكتساب الفايروس وإطلاقه ولكن أظهرت الدراسات التي أجريت على فايروسات Bymoirus و Benyvirus ان منطقة Read-through region في كابسيدات الفايروسات تلعب دورا في تخصصية النقل وأن منطقتي الجينوم 3-RNA و 4-RNA لفايروس الاصفرار التماوتي لعروق البنجر (BNYVV) لها تأثير مباشر في النقل من خلال سيطرتها على عوامل نشر وتراكم الجسيمات الفايروسية في المجموع الجذري للنبات العائل. تمتاز علاقة الفايروسات بالفطريات بالتخصصية العالية والتي قد تصل إلى مستوى السلالة الفطرية فوجد مثلا أن بعض سلالات الفطر O. bornovanus تنقل فايروسي موت الخيار (CuNV) والتبقع التماوتي للبطيخ (MNSV) ولكنها لا تنقل فايروس تبقع أوراق الخيار(CLSV). يتأثر نقل الفايروسات بالفطريات بالعديد من العوامل ولوحظ ذلك مع الفطرين P. graminis و S. Subtteranea حيث تزداد كفاءة نقلهما للفايروسات إذا أخذت التربة بعد التشتية أو إذا كانت مجففة هوائيا وذلك لازدياد إطلاق الأبواغ السابحة في هذه الترب مما يزيد من احتمالات النقل.

الشكل (2): دورة الحياة النموذجية لفطر بلازموديوفوري.

يوضح الجزء الايسر المرحلة الثنائية الكروموسومات Dipliod stage للفطر في خلايا الجذر، فيما يوضح الجزء الايمن المرحلة احادية الكروموسوات Haploid stage للفطر في الشعيرات الجذرية وبينهما الطور القاطن للتربة والذي يحصل فيه نقل الفايروس من نبات لأخر.

الشكل مقتبس من Hull (2002).

الشكل (3): صورة بالمجهر الالكتروني توضح إصابة خلية جذرية بالفطر Olpidium وتظهر محتويات البوغ السابح المتكيس داخل خلية العائل.

المفتاح : (1) اكتوبلازم البوغ المتكيس (2) تونوبلاست البوغ المتكيس (3) جدار البوغ السابح المتكيس (4) جدار خلية العائل (5) : سايتوبلازم خلية العائل (6) سايتوبلازم البوغ المتكيس.

الشكل مقتبس منHull  2002.