تكون المعيدة عند أجنة البرمائيات

تجري علمية تكون المعيدة في البرمائيات بطريقة الانخماص مضافا إليها التغطية , بسبب وجود خلايا ضخمة القطب الإنباتي مثقلة بالمح , وعلى الأقل فإن المراحل الأولى من تكون المعيدة عند البرمائيات تحاكي في عدد من الصفات الهامة ما يحدث عند الأنماط ذات البيوض متجانسة المح . إن أول علامة خارجية من علامات تكون المعية هي ظهور شق مقوس قليلا (الشكل 1) هذا الشق هو منفذ الأريمة ويعتبر المكان الذي سيتم فيه انخماص الخلايا لداخل الجنين .

الشكل (1) تغير شكل منفذ الاريمة في جنين البرمائيات ،  في خمس مراحل مختلفة

وفي الواقع يعتبر تشكل الشق انعكاسا للعمليات الجارية داخل الجنين , وفي البدايات الاولى لهذه المرحلة يلاحظ أن بعض الخلايا الواقعة في المنطقة التي سيتشكل فيها الشق تغير شكلها بصورة ملحوظة , فهذه الخلايا تسحب نفسها نحو الداخل في حين تحافظ على اتصالها مع السطح الخارجي للجنين ويصبح شكلها بذلك مشابها للقارورة  (الشكل3) .

الشكل (2) مقطع في أريمه ومعيدة الضفدع

ويعتقد حاليا أنه بفضل التصاق الخلايا مع السطح , فإن قوي مجموعة الخلايا القارورية مجتمعة تؤدي الى سحب خلايا الطبقة السطحية نحو الداخل مما يؤدي لشكل شق منفذ الأريمة .

ويعكس شكل منفذ الأريمة عند البرمائيات بوضوح تأثير المح في عملية تكون المعيدة , ويكون انخماص الخلايا عند تكون المعيدة في البداية محصورا في المنطقة الموضوعة في الجهة الظاهرية بالنسبة الى المح (الشكل 1والشكل 2) , وقد درجت العادة على تسمية المنطقة  العلوية للانخماص باسم الشفة الظهرية لمنفذ الأريمة Dorsal Lip of blastopore  , ومع تنامي عملية انخماص الخلايا عبر حواف (شفاه) منفذ الأريمة فإن هذا المنفذ يمتد ليأخذ شكل خاتم يحيط بكتلة المح (الشكل 1) . إن كتلة المح المتبقية خارجا تبدو كأنها تسد منفذ الأريمة نتيجة هجرة خلايا المحية Yolk Plug  , وفي خاتمة المطاف يتم انغلاق منفذ الأريمة نتيجة هجرة خلايا شفاهية الى الداخل ,وفي الوقت نفسه انسحابها على الخلايا المثقلة بالمح لتغطيتها , ويأخذ المنفذ شكل شريط (الشكل 3) , وهكذا فإن تكون المعيدة يتضمن بشكل أساسي حركة الخلايا السطحية عبر منفذ الأريمة لداخل الجنين حتى تتحرك خلايا أخرى على سطح الجنين باتجاه المنفذ لتحل محلها , وفي هذا الجزء المكرس لدراسة تكون المعيدة عند البرمائيات من الضروري أن نعالج المعطيات التي تدل على أنه حتى في المعيدة المبكرة , تبدأ مجموعات خلوية ممددة من الطبقة السطحية بإظهار بعض علامات التحديد ,ولذلك يمكن باستخدام طرائق الوشم المناسبة برهانا على تبعية هذه الخلايا مستقبلا فقط الى إحدى الطبقات الجنينية وإنما الى بداءة هذا العضو أو ذاك .

الشكل (3)    تمثيل يبين انخماص الخلايا في منفذ الاريمة عند تكون معيدة البرمائيات ، ويمكن ملاحظة الشكل القاروري للخلايا المنخمصة .

ومن المعلوم أنه يمكن تتبع حركات المجموعات الخلوية باستخدام طريقة الوشم Marking  (وضع علامات على الخلايا) وتستخدم في هذا المجال وشمات مناسبة كالملونات والعناصر المشعة وغيرها , وقد استخدمت هذه الطرائق للمرة الاولى بغية تحديد المصير النهائي لخلايا الطبقة السطحية لجنين البرمائيات خلال مرحلة تكون المعيدة , والجزء الأعظم من هذه الطرائق مبنى على استخدام الملونات الحيوية (Vogt , 1929) , وقد صمدت المعطيات التي قدمها الرعيل الأول م الباحثين في هذا المجال أما الاختبارات مع مرور الوقت , ويوتمثيل يبين انتقال الخلايا ضح الشكل (4) الخطوط الأساسية لحركة الخلايا أثناء تكون المعيدة عند البرمائيات .

الشكل (4) تمثيل يبين انتقال الخلايا في مرحلة تكون المعيدة

وهنا نشير في البداية الى أننا نتبع حركة الخلايا التي تم وشمها عندما كانت وقعة على سطح الجنين , وعلى مسافة قليلة من منفذ الأريمة , في الامكنة المشار إليها بخطوط سوداء في الشكل (أ4) ,ويمكن الملاحظة أن هذه الخلايا تتحرك باتجاه منفذ الأريمة (وفق الاسهم المرسومة بخطوط سوداء) , وعندم تصل الى شفاه منفذ الأريمة تنعطف الى داخل الجنين وتتحرك مبتعدة عن المنفذ (وفق الأسهم المنقطة) لتدخل في بنية الطبقات الداخلية المتشكلة حديثا , ويمثل الشكل الحركات الواسعة للخلايا أثناء تكون المعيدة وقد تم وشم هذه الخلايا في مرحلة سابقة من التكون .

إن طرائق وشم الخلايا تسمح لنا بفهم سبب تطاول منفذ الأريمة عند انغلاقه , فمن الملاحظ أن انعطاف الخلايا عبر الحافة العلوية لمنفذ الأريمة وبعبارة أخرى (الشفة الظهرية) يكون نشطا , ويدل على هذه المسافة التي تقطعها الخلايا هنا في وقت معين .

وفي الشكل (4ب) تمثيل لذلك , وإذ يلاحظ أن الأسهم المخططة تكون أطول بالقرب من الخط المتوسط للشفة الظهرية , وهذا في الوقع تصوير مبسط وتقريبي لما يتم في الواقع ,فالشفة الظهرية لمنفذ الأريمة تعاني ما يشبه الجذب والتطاول نتيجة ازدياد عدد الخلايا السريع في هذه المنطقة , وبنفس الوقت فإن الخلايا السطحية تتحرك من الجانبين للتلاقي منسحبة على الخلايا المثقلة بالمح بشكل أسرع من الانعطاف نحو الداخل , ونتيجة ذلك تلتقي الحافتان الجانبيتان لمنفذ الاريمة في الخط المتوسط .

 ولكي نتمكن من معرفة ما يحدث لخلايا المناطق السطحية المختلفة بعد أن تصبح في مجال الداخلي للجنين نلجأ الى إجراء مقاطع نسيجية في مراحل زمنية مختلفة , وبعد وشم الخلايا في مناطق محدد , يمثل الشكل (4) مقاطع سهمية في الجنين , ويمكن من خلال هذه المقاطع متابعة بعض الحركات بفضل علامات واضحة (وشم) في مناطق مختلفة من الجنين .

وتجدر الإشارة الى أن الحركات الخلوية التي تتم في مرحلة تكون المعيدة تتغاير في المجموعات المختلفة للبرمائيات , وسوف نستعرض فيما يلي الحركات التخلقية في الضفادع المذنبة , وهذه العملية تشابه الى حدما ما يحدث عند الضفادع عديمات الذنب وتلاحظ بعض الفروق بين هاتين المجموعتين ومثالهما الفروق الملاحظة في مشاركة الأديم الباطن في بداءة المعي البدائي .

الشكل (5) مخطط يوضح تحركات الخلايا في مرحلة تكون المعيدة في البرمائيات

إن الخلايا التي تشغل الحيز الأكبر حول الشفة البطنية لمنفذ الأريمة والتي تتوزع أيضا في الجزء البطني للجنين قد رسمت على شكل (5أ) بخطوط رفيعة , ويسمى هذا الجزء من الخلايا باسم الأديم الباطن المتوقع Prospective endoderm  , باعتبار أن متابعة مصيره في المراحل اللاحقة ن التكون تظهر أنه سينعطف نحو داخل الجنين وسوف يبطن المعي البدائي في النهاية (الشكل 5ب), ولقد مثلت أغلب خلايا الشفة الظهرية لمنفذ الأرمية بإشارات + صغيرة , ويسمى مجموع هذه الخلايا باسم الأديم المتوسط الحبلى Chorda mesoderm      باعتبار أنها ستعطي في نهاية المطاف الحبل الظهري وطليعة الأديم المتوسط (الشكل 5ب) وعندم تبدأ عملية تكون المعيدة فإن الأديم المتوسط الحبلى , والأديم الباطن المتوقع ينزاحان الى الداخل وتبعض خلاياهما التي تأخذ شكلا قاروريا تنخمص الى الداخل في المراحل المبكرة لحادثة الانخماص الخلوي في مرحلة تكون المعيدة (الشكل 1) .

وبالعودة مرة أخرى الى الشكل (الشكل 5 أ ,ب) , ويمكن الملاحظة أنه في بداية الانخماص يكون السطح الظهري للمعي البدائي (سقف المعي البدائي) مفروشا بخلايا من الأديم المتوسط الحبلى , ومن الواضح أيضا أن المعي البدائي يكون مزاحا نحو الجانب الظهري بتأثير خلايا الأديم الباطن المليئة بالمح , ومع استمرار انخماص المعي البدائي يزداد حجمه ,ويمتد مجاورا لطبقة الخلايا الخارجية باتجاه النهاية الأمامية للجنين , يوكون هذا الازدياد ممكنا بفضل الانعطاف المستمر لخلايا جديدة عبر منفذ الأريمة , وتكاثر الخلايا التي أصبحت في الداخل , ومع استمرار هجرة الخلايا نحو الداخل الذي تتصف به المرحلة المبكرة لتكون المعيدة , فإن الخمول الذي تتصف به خلايا الأديم الباطن المكتظة بالمح يصبح((غير محتمل)بالنسبة للخلايا التي تنثني بنشاط عبر منفذ الأريمة , وبعض هذه الخلايا تبدأ (بقطع)الجزء الخارجي من الأديم الباطن من الجهة البطنية كما هو ملاحظ في الشكل (5) وهذا يؤدي للحفاظ على السدادة المحية المرئية من الخارج والمحاطة من جميع جهاتها بالخلايا الآخذة بالانخماص الى داخل الجنين ,وفي أجنة الضفادع المذنبة يبقى جزء من سطح المعي البدائي من الجهة الظهرية مفروشا (مبطنا) بخلايا تابعة للأديم المتوسط الحبلى حتى مراحل متأخرة من تكون المعيدة ,وفي نهاية المطاف فإن خلايا الأديم الباطن المنخمصة تنتشر تحتها مشكلة مستمرة نفرش المعي البدائي .

وإذا تتبعنا هذه التغيرات المبكرة في أمكنة الخلايا التي أصبحت تشغل مكانا محددا داخل الجنين ,فإنه يصبح واضحا ان حركاتها تتم بطريقتين بالنسبة الى بقية الجنين ,ولنأخذ كمثل على ذلك خلايا الاديم المتوسط الحبلى المتوقع التي تشغر الناحية الظهرية (الشكل 5 أ) ,في البداية تتحرك هذه الخلايا الى منفذ الأريمة على شكل طبقة سطحية من الخلايا كوحدة متكاملة , إن حركة الخلايا هذه على السطح الخارجي الكروي للجنين هي الحركة المسماة بالتغطي epiboly  ,و في نفس الوقت وعندما تتحرك هذه الخلايا الى منفذ الأريمة بالحكة المسماة التغطية فإن الخلايا التي أدركت منفذ الأريمة تنعطف نحو الداخل مبتعدة عن شفاه المنفذ لتصبح جزءا من البنى الجديدة داخل الجنين , وبمجرد أن نبدأ في تتبع مصير الخلايا الموشومة , يصبح واضحا أنه في مرحلة تكون المعيدة يحدث من البداية عمليات انخماص خلوية نحو الداخل , وغير أن الدور الرئيسي والهام تلعبه حركات التغطية التي أشرها إليها , وعمليات التغطية هذه هي التي تأتي بالخلايا التي يتوجب عليها الانخماص والانثناء الى الداخل في الجنين , ومن جهة أخرى فإن حركة التغطية هذه تجعل من خلايا النصف الحيواني للأريمة تمتد وتنسحب على الخلايا للنصف الإعاشى .

ولكي يمكن التثبت تماما من منشأ الأديم المتوسط لا تكتفي دراسة المقاطع السهمية للجنين , مع أن منطق الاشياء يفترض أن نبدأ بها , ففي المقاطع السهمية يبدو الأديم المتوسط الجانبي المستقبلي في البداية موضوعا في الناحية البطنية وعلى مسافة كبيرة نسبيا من شفاه منفذ الأريمة (الشكل 5 أ) , ومع انزياح الأديم الباطن المتوقع على السطح الخارجي نحو منفذ الأريمة ثم ينعطف هو الآخر بدوره نحو الداخل (شلك 5 ب ,ج) , غير أنه لا يمكن أن نرى من خلال هذه المقاطع السهمية الأديم المتوسط المتوقع يكون في واقع الحال على شلك حلقة تطوق الجنين وتنتقل خلايا الأديم المتوسط المتوقع الى شفاه منفذ الأريمة , حيث تنثني نحو الداخل ثم تتقدم باتجاه الناحية الأمامية , موضوعة بين الأديم الباطن الذي انزاح لداخل الجنين والطبقة الخارجية الخلوية للجنين وفي نهاية المطاف تلتقي الحواف الأمامية للأديم المتوسط في الخط المتوسط للجهة البطنية , ومن هذا الجزء من الأديم المتوسط يتشكل القلب بعد ذلك .

وحتى الآن حاولنا قد الامكان أن لا نطلق على الطبقة الخارجية الخلوية لجنين البرمائيات اسم الأديم الظاهر Ectoderm  , أما سبب ذلك فهو ان الطبقة الخارجية للجنين تحتوي , قبل اكتمال حركات مرحلة تكون المعيدة وعلى خلايا سوف تدخل فيما بعد في بنية الأديم المتوسط او الاديم الباطن للجنين , والذي يحدث أحيانا , أنهم يطلقون على الطبقة الخلوية الخارجية للجنين وفقا لاعتبارات عملية اسم الاديم الظاهر حتى قبل أن تذهب منه الخلايا التي سوف تدخل في الطبقات الجنينية الأخرى , وإذا أردنا أن نتوخى الدقة في هذا الأمر فإن الأديم الظاهر هو الطبقة الخارجية للجنين التي تبقى بعد أن يخرج منها الأديم الباطن والحبل الظهري وما يتبقى من الأديم المتوسط , ليأخذوا مواضعهم داخل الجنين في عملية تكون المعيدة .

ويعاني الأديم الظاهر المتوقع – مثله في ذلك مثل بقية الطبقات الجنينية الأخرى –مجموعة من التغيرات في مرحلة تكون المعيدة , وتبين خرائط البداءات للمراحل المبكرة من التكون انه يمكن تقسيم الأديم الظاهر الى منطقتين مختلفتين في مصيرهما المستقبلي , ويقع عاتق إحدى هاتين المنطقتين المساهمة في تشكيل الجملة العصبية المركزية ولذلك يسمى هذا الجزء باسم الأديم الظاهر العصبي (الشكل 5) ومن الجزء المتبقي من الأديم الظاهر تشكل بشرة الجلد , كما تتشكل منه أيضا الملحقات الجلدية المتخصصة , ولذلك يطلق على هذا الجزء اسم الأديم الظاهر الجلدي العام         general cutaneous ectoderm  , والى نهاية تكون المعيدة يكون السطح الخارجي للجنين بالكامل مغطى بالأديم الظاهر العصبي والجلد العام , وأما الأديم الباطن والأديم المتوسط فيقعان بالكامل داخل الجنين (الشكل 5 ج) , ويتعين على الا>يم الظاهر الجلدي المتوقع الموضح بالشكل (5) يتعين عليه أن ينمو لكي يتمكن من تغطية الأجزاء السطحية التي أصبحت مكشوفة , بعد انخماص الاديم الباطن والمتوسط المتوقعان (الشكل 5 أ ,ج) , وبالتالي يتوجب على الأديم الظاهر أن يزيد مساحته باستمرار مع زيادة الجنين الذي يغطيه .

وتشير نتائج البحوث التجريبية الى أنه في مرحلة تكون المعيدة تظهر لدى خلايا الطبقات الجنينية الثلاث صفات خاصة لكل منها , وأن حادثات تكون المعيدة , وثبات عملية انتشار الطبقات الثلاث تتعلق الى حد كبير بصفات الخلايا هذه , فعند خلاي المتوسط الذي يوضع الآن بين هاتين الطبقتين الجنينيتين ,ويقوم الأديم الظاهر بتغطية كامل سطح الجنين الخارجي بسبب نزعته نحو الامتداد والتوسع , وعلى ما يبدو فإن الأديم الظاهر يمنع انتشار الأديم الباطن الذي يبطن المعي البدائي, وإذا ازيل الأديم الظاهر فإن الأديم الباطن ينتهز فرصة غيابه ليتوسع مغطيا الأديم المتوسط من الخارج إي أن نزعته للبقاء في الداخل مبطنا للمعي تتبدل الى الوضع المعاكس تقريبا .

إن انتقال المجموعات الخلوية واسع النطاق الذي يتم نتيجة الحركات التخلقية المرافقة لتكون المعيدة لا يشكل إلا جزءا من الفعاليات التي تلاحظ في هذه الرحلة من تكون الجنين , وفي الواقع تجري في هذه المرحلة وقائع أخرى لها معنى عظيم الأهمية بالنسبة للتكون الطبيعي اللاحق للجنين , فلقد بين العالمان سبيمان Spemann  ومانغولد Mangold  عام 1924 في إحدى أهم التجارب في تاريخ بحوث علم الجنين أن الخلايا المشكلة للشفة الظهرية لمنفذ الأريمة (الشكل 5 ج) , تمتلك بشكل كبير المقدرة على تنظيم التكون اللاحق للجنين , فلقد قام هذان الباحثان بفصل الشفة الظهرية لمنفذ الأريمة في جنين الضفدع في مرحلة المعيدة الفتية , وزرعاها في الجزء البطني لمنفذ لجوف الأريمة لجنين آخر , ومع تقدم حادثات التشكل يتكون على السطح البطني للجنين الضعيف جنين آخر (الشكل 6) .

ويتكون هذا الجنين من خلايا المزرعة ومن خلايا المضيف أيضا , وباعتبار أن الشفة الظهرية لمنفذ الأريمة تمتلك المقدرة على توجيه حادثات التكون بشكل معين فقد أطلق عليها سبيمان اسم المنظم Organizer  , والفاعلية التنظيمية للخلايا المنحدرة من الشفة الظهرية لمنفذ الأريمة تتكون من مجموعة من عمليات التحريض (يطلق عليها غالبا اسم التحريض الأولي Primary induction  التي تخلص في أن سقف المعي البدائي الذي يحتوي على الأديم المتوسط الحبلى يحفز الأديم الظاهر الواقع فوقه لتشكيل النسيج العصبي .

إن هذه العمليات المختلفة التي تتم في مرحلة تكون المعيدة من هجرات خلوية , وفرز الخلايا الى مجموعات , وتكاثر هذه الخلايا , وعمليات التحريض , تؤدي بالجنين إلى أن يصبح مهيا للدخول في المرحلة اللاحقة للتكون – تشكل بداءات الأعضاء .

الشكل (6) زرع الشفة الظهرية لمنفذ الاريمة المفصولة من جنين الضفدع في جنين اخر ، ونتيجة ذلك يتكون جنين اضافي يتألف من خلايا المزروعة (مرسومة باللون الاسود في ج ) ومن خلايا المضيف (مرسومة بالون الابيض )

المصدر

الدين ، حسن ناصر . مقدمة في علم الجنين .جامعة ناصر – كلية العلوم – قسم علوم الحياة.