التراكيب الخارجية والداخلية لحلم فوق عائلة الحلم الاريوفي

أولا: التراكيب الخارجية أو المظهر الخارجي External Morphology

إن أجسام الحلم رباعي الأرجل إما أن تكون اسطوانية أو مخروطية وتتكون من الأجزاء الآتية:

1- الجسم الفكي Gnathosoma: ويسمى أيضا البوز Rostrum أو الخطم.

2- الجسم القومي الأمامي Propodosoma أو المنطقة الرأسية – الصدرية Cephalothorax.

3- الجسم العجزي Hysterosoma أو البطن.

الجسم الفكي أو البوز

ويتكون الجسم الفكي في الحلم رباعي الأرجل من الأجزاء الآتية:

1- الأقدام الملمسية Cheliceral Palps.

 2- دليل أو موجة الفكوك المخرازية أو الكلابية Chelicerae Guides.

3- الأقلام Stylets.

4- الأقلام المساعدة Accessory Stylets

1- الأقدام الملمسية Cheliceral Palps: تحيط الأقدام الملمسية بالبوز من جانبيه، كما تتمكن الأقدام الملمسية من الانقباض والانبساط تلسكوبيا أو تنطوي إلى الخلف لكي تسمح للإبر أو الأقلام الفمية للتغلغل بالنسيج النباتي أثناء التغذية وذلك لأن الإبر الفمية توجد في أخدود يمتد من قاعدة الأقدام الملمسية ويكون الأخدود مفتوح في المقدمة لكي تخرج منه الإبر الفمية. يتكون القدم الملمسي من أربع عقل أو حلقات تقع العقلة القاعدية للقدم الملمسي بطنية أمام الحرقفة الأولى بالضبط أما العقلة الثانية فتمتد إلى الأمام والى الأسفل من الجزء الأمامي للدرع، تحوي العقلة الثانية شعرة قصيرة وأمامها بالضبط توجد شعرة تتجه إلى الوسط أما عقلة القدم الملمسي فتحمل شعرة أمامية في نهايتها وتسمى بشعرة ما قبل القمة، أما العقلة الرابعة فتكون أطول في أنواع عائلة Rhyncaphytoptidae مقارنة بالعائلتين Eriophyidae و Sierraphytoptidae.

2- دليل أو موجه الفكوك أو الإبر الفمية Cheliceral Guides: دليلات الفكوك هي أجزاء داخلية قوية في الأقدام الملمسية وتمتد من القاعدة، هذه الدليلات ذات نهايات مستديرة في أنواع العائلة Eriophyidae وأنواع العائلة Sierraphytoptidae وتكون نهايتها حادة أكثر في أنواع العائلة Rhyncaphytoptidae.

3- الأقلام أو الإبر الفمية Stylets : يتغذى الحلم رباعي الأرجل بواسطة خمسة أقلام إبرية في الجسم الفكي وهي تزيد بثلاثة أقلام عن عدد الأقلام في الجسم الفكي في الحلم الأحمر. ومن المفترض أن القلمين الأماميين في رباعية الأرجل يمثلان الفكوك الإبرية ويقع هذان الفكان مع بعضهما ولكنهما منفصلان كليا ويتحركان بالتناوب عند اختراق نسيج النبات هذه الحركة التناوبية تتم باهتزازات جانبية بواسطة القاعدة التي تسمى المحرك (Motivator) ولا يتمكن القلمان من الحركة أكثر من مسافة قصيرة أمام محل اتصالهما في القاعدة أو إنهما لا يتحركان أبدا ، يتم اختراق نسيج النبات من قبل القلمين بحركة تلسكوبيه أو الانطواء الخلفي للأقدام الملمسية ويخترق القلمان نسيج النبات ببطء وقد لا يسببان إلا القليل من الضرر الميكانيكي ويبقى القلمان في موضعهما مع استمرار الفرد بالتغذية في منطقة اخترق النسيج. ويمكن تقسيم الأقلام الفمية إلى مجموعتين بحسب الطول إلى:

أ- الأقلام الفمية القصيرة Short Stylet Form: وتوجد في الأنواع التابعة لعائلتي Eriophyidae و Sierraphytoptidae ويتراوح طول الأقلام الفمية فيها بين 40-15 مايكرون.

ب- الأقلام الفمية الطويلة Long Stylet Form : وتوجد في الأنواع التابعة لعائلة Rhyncaphytoptidae ويتراوح طول الأقلام الفمية فيها بين 50-75 مايكرون.

4- الأقلام المساعدة Accessory Stylet : عبارة عن زوج من الأقلام تقع خلف الأقلام الفكية في حلم رباعي الأرجل وهي بطول الزوج الأول من الأقلام الفكية. إن الوظيفة الحقيقية لهذه الأقلام غير معروفة ويعتقد أنها تكون القنوات اللعابية التي تهيئ وصول اللعاب إلى نهاية الفكوك.

الجسم القدمي الأمامي Propodosoma

وتسمى أيضا بالمنطقة الراسية الصدرية Cephalothoracic إن أهم ما يميز هذه المنطقة في الحلم رباعي الأرجل هو:

1- الدروع Shields

 2- الأرجل Legs

1- الدروع Shields

وتوجد على المنطقة الراسية – الصدرية وهي عبارة عن لوحات مثلثة الشكل، الشعرات الموجودة على الدروع قد تكون موجودة أو غائبة وتستخدم للتمييز بين العوائل المختلفة للحلم رباعي الأرجل. كما قد تحتوي الدروع على امتداد أو بروز أمامي صغير يسمى البوز، هذا البوز أو الامتداد يكون واضحا وذو قاعدة عريضة وصلبة في أنواع حلم الصدأ والحلم المتجول على الأوراق ، بينما يكون هذا الامتداد صغير في أنواع الحلم التي تعيش على البراعم أو في الانتفاخات كالأنواع التابعة لعائلة Eriophyidae .

2- الأرجل Legs

يرتبط زوجا الأرجل بالسطح السفلي للمنطقة الراسية الصدرية وتتكون الأرجل من الحرقفة والمدور والفخذ والركبة والساق والرسغ وقد تكون بعض هذه الحلقات مفقودة أو ملتحمة سوية وتكون ذات أهمية تصنيفية. إن أرجل جميع أنواع حلم رباعي الأرجل التي أمكن رؤيتها لحد الآن تظهر أن الأرجل الخلفية تتكون من نفس الحلقات التي تتكون منها الأرجل الأمامية وهذا يشمل الاختزالات أيضا، وعليه فإذا كان الساق والرسغ ملتحمين في الأرجل الأمامية فانهما ملتحمان أيضا في الأرجل الخلفية وهكذا.

تنشأ على عقل أو حلقات الأرجل عدد من الشعرات تعتمد في التصنيف حيث توجد عادة ثلاث أزواج من الشعرات، زوجان على الحرقفة الأمامية وزوج واحد على الحرقفة الخلفية، شعرات الحرقفة الخلفية طويلة نسبيا ومتشابهة في الأنواع وهي شعرات حسية لمسية، لا توجد شعرات على المدور فيما يحوي الفخذ شعرة من الجهة البطنية وتكون مفقودة في بعض الأنواع، للركبة شعرة عليا كبيرة، كما توجد عادة شعرة على الساق الأمامي فضلا عن وجود شعرتان قاعديتان في الرسغ.

ليس للحلم رباعي الأرجل مخالب حقيقية، المخالب ريشية ويختلف عدد الفروع على المخالب الريشية من اثنين على كل جانب إلى أكثر من عشرة على المحور الوسطي، والعدد الاعتيادي هو أربعة وقد يكون العدد خمسة اعتيادية أيضا. أكثر المخالب الريشية هي من النوع البسيط أي أن الفروع تخرج من المحور الوسطي. كما وجد في بعض الأنواع مخالب ريشية بسيطة مقسمة خاصة في عائلة Rhyncaphytoptidae.

الجسم العجزي وزوائده Hysterosoma Appendages

وتسمى بالبطن في حلم رباعي الأرجل وهو الجزء الرئيس من الجسم الذي يعطي هذه المجموعة من الحلم شكلها الدودي. تمتاز هذه المنطقة بوجود الحلقات السطحية المستعرضة، هذه الحلقات تكون ضيقة ومتشابهة من الجهة الظهرية والبطنية في حلم الانتفاخات والبراعم بينما تكون هذه الحلقات عريضة في أنواع حلم الصدأ والحلم المتجول على الأوراق. تقسم منطقة الجسم العجزي إلى منطقتين هما:

1- الجسم الأمامي Thanosome: وتمتد هذه المنطقة من حافة الدرع الخلفية إلى الشعرة الثالثة أو الشعرة البطنية الأخيرة.

2- الجسم الخلفي Telosome: وهي المنطقة التي تقع بين الشعرة البطنية الأخيرة والفصوص النهائية في الخلف وفي الأنواع الدودية يكون الجسم الخلفي مشابهة للجسم الأمامي.

يرتبط بالجسم العجزي عدد من الزوائد هي:

1- الشعرات Seta.

2- الدرينات Microtubercle.

3- السوءة Genitalia.

1- شعرات الجسم العجزي Hysterosoma Seta

للحلم رباعي الأرجل مجموعة اساسية ثابتة من الشعرات الجسمية، إن العدد الثابت لشعرات الجسم الأمامي على كل جانب من ضمنها شعرات السوءة هو أربع شعرات تتوزع كما يلي:

أ- الشعرة الجانبية الأولى: وتسمى بالشعرة الجسمية الأولى، تقع هذه الشعرة تحت الخط الجانبي الوسطي بقليل أي بحوالي 5-12 حلقة خلف الدرع ومباشرة فوق أو قليلا خلف شعرة السوءة ويظهر أن الشعرة الجانبية بالأساس هي بطنية لأنها تقع تحت اللوحات الظهرية في الأنواع المتجولة على الورق.

ب- الشعرة الجانبية الثانية: وتقع بالقرب من خط البطن الوسطي.

ج- الشعرة البطنية الأولى: وتكون أطول عادة من بقية الشعرات وتقع إلى الأمام قليلا من النقطة الوسطية في الجسم الأمامي وأوطأ من الشعرة الجانبية.

د- الشعرة البطنية الثانية: وتكون عادة أقصر من الشعرات وتقع على الحلقة الأولى من الجسم الخلفي.

كما توجد في المؤخرة شعرة طويلة معقوفة تسمى شعرة المؤخرة تساعد هذه الشعرة الحلمة في الرجوع إلى الخلف أو في القفز، كما توجد بالقرب من شعرة المؤخرة شعرة صغيرة تعرف بالشعرة الإضافية، والتي هي أكبر الشعرات في الأنواع التابعة لعائلة Sierraphytoptidae .

2- الدرينات Microtubercles

وتسمى أيضا بحبيبات الحلقة أو العقلة وهي عبارة عن تحدبات صغيرة أطلق عليها Nalepa اسم Puncthocker وهي مجموعة من الفصوص أو الدرينات الدقيقة جدا توجد على حلقات البطن وتكون ذات أشكال مختلفة منها البيضوي أو المتطاول وقد تكون مستديرة أو مسطحة أو مدببة أو أنها ممتدة بشكل شعرة صغيرة وقد وجد أن أنواع الحلم رباعي الأرجل التي تعيش في محلات لزجة تكون ذات درينات مجهرية خشنة تساعدها في التخلص من الالتصاق بالسوائل اللزجة اللاصقة. ويعتقد أن وجود هذه الدرينات بأعداد قليلة أو كبيرة مرتبط بالحفاظ على ماء الجسم.

3- السوءة Genitalia

من المعلوم أن السوءة في الحلم رباعي الأرجل تقع في الطرف الأمامي من البطن خلف الحرقفات تماما وتقترن السوءة دائمة بزوج من الشعرات التناسلية ولا تظهر السوءة في طور الحورية إلا أن زوج الشعرات يكون موجود دائما، ويمكن القول أن موقع السوءة يمكن أن يكون صفة لمجاميع الحلم. تختلف سوءة الذكر عن سوءة الأنثى في الحلم رباعي الأرجل.

أ – سوءة الذكر: وتتكون من فتحة مستعرضة ومحدبة في الأمام وتقع خلف الحرقفات تماما وأمام الشعرة التناسلية يوجد زوج من الشعرات القصيرة واحدة على كل جانب من الخط الوسطي تماما خلف الفتحة المستعرضة. لا يوجد إطار كايتيني داخل سوءة الذكر وإن وجد فهو بسيط جدا.

ب- سوءة الأنثى: وتبرز بعض الشيء من السطح البطني وتكون مغطاة بواسطة غطاء السوءة المتدلي من الأمام والذي يظهر بشكل المجرفة والذي قد يساعد في عصر الحيامن من حاملات الحيامن. إن الصفة الرئيسة لسوءة الأنثى هو وجود الإطار الكايتيني داخل السوءة ويظهر على الإطار شق طولي وسطي أو خط يمتد إلى الخلف من التركيب الهيكلي العريض الأمامي، هذا التركيب الهيكلي هو الجزء الأمامي من الإطار الكايتيني، هذا التركيب الهيكلي ذو أهمية خاصة في تشخيص الأنواع التابعة لتحت عائلة Cecidophyinae.

ثانيا: التراكيب أو الأجهزة الداخلية Internal Structures

يضم جسم الحلم رباعي الأرجل العديد من الأجهزة وكما يلي:

1- الجهاز الهضمي Digestive System

أظهرت دراسات المجهر الإلكتروني المتفرس (ذو الأبعاد الثلاثة) أن الجهاز الهضمي يتكون من:

أ– القناة الأمامية: وهي قناة صغيرة مبطنة بالكيوتكل وتتصل من الامام بفتحة الفم وتمر أسفل العقدة العصبية وتتصل نهايتها بالقناة الوسطى في منطقة غطاء السوءة.

ب- القناة الوسطى: وتتصل بنهاية القناة الأمامية وهي تشبه الكيس وتتكون من طبقة واحدة من الخلايا الطلائية تنشأ منها زغابات دقيقة جدا ومتعددة تمتد في فراغ القناة وتمتد القناة الوسطى إلى الربع الخلفي من جسم الحيوان حيث تتصل بالقناة الخلفية وهي المنطقة الرئيسة في عملية هضم وامتصاص الغذاء.

ج- القناة الخلفية: تتصل القناة الخلفية من الأمام بالقناة الوسطى وهي عبارة عن أنبوبة صغيرة مبطنة بالكيوتكل وتحوي هذه القناة على المستقيم الذي يتصل بمؤخرة القناة الخلفية الذي يتصل بدوره بفتحة الشرج (الشكل ادناه).

2- جهاز الدوران Circulation System

جهاز الدوران من النوع المفتوح كبقية مفصليات الأرجل ويتكون ببساطة من خلايا مختلفة من الهيموليمف أو أعضاء خلوية تقع في تجويف اللمف، يدور اللمف الدموي في الجسم بفعل حركات الجسم.

3- الجهاز العصبي Nervous System

يتكون الجهاز العصبي من عقدة عصبية واحدة سفلية تقع في المنطقة الخلفية للرأس الصدري وتتكون العقدة العصبية السفلى من شبكة عصبية غشائية وسطي محاطة بعدد من النوبات الصغيرة، هناك أيضا بعض المؤشرات على وجود استطالات مخروطية وسطي ولاسيما في منطقة الأطراف، إلا أن هناك القليل من الأدلة على وجود حبل عصبي نامي أو قناة عصبية تمتد إلى الخلف من العقدة العصبية السفلى (الشكل التالي).

4- الجهاز التناسلي Reproductive System

أ- الجهاز التناسلي الأنثوي Female Reproductive System

يتكون الجهاز التناسلي الأنثوي من زوج من المبايض اللذان هما عبارة عن زوج من الأنابيب المبيضية الواقعة في الجزء الظهري الخلفي للحلمة، تمر البيوض النامية خلال الأنابيب المبيضية إلى قنوات البيض التي تتحد في نهايتها مكونة قناة التناسل الرئيسة، خلال حركة البيض في الأنابيب المبيضية وقنوات البيض يتم تزويدها ببعض المواد الغذائية مثل المح والجسيمات الدهنية من أجل خزنها في البيوض النامية. وتنتهي قناة التناسل الرئيسة بفتحة السوءة حيث تحوي النهاية الخلفية للإطار الكايتيني للسوءة زوج من خازنات الحيامن (الشكل التالي).

ب- الجهاز التناسلي الذكري Male Reproductive System

ويتكون من زوج من الخصي أو أنابيب الحيامن التي تتصل بزوج من القنوات الناقلة للحيامن، الذكر لا يمتلك آلة سفاد وإنما يطلق الحيامن بشكل حاملات حيامن Spermatophore يتم التقاطها من قبل الإناث.

5- الجهاز التنفسي Respiratory System

لا يمتلك حلم رباعي الأرجل جهاز تنفسي قصبي حيث لا توجد لهذا الحلم فتحات تنفسية وان الحصول على الأوكسجين في هذا الحلم يتم عن طريق جدار الجسم.

6- الجهاز العضلي Muscular System

لا يعرف إلا القليل عن الجهاز العضلي في الحلم رباعي الأرجل وان العضلات ملساء غير مخططة.

شكل يبين مقطع تخطيطي لأنثى بالغة للنوع Eriophyes tulipae Keifer (عن أبو الحب، 1986)