وهي تتكون من نحو 20 بروتيناً بلازمياً، وقد اكتشفت عندما لوحظ أن إضافة المصل الطازج المحتوي الأضداد الموجهة للجراثيم يسبب حل lysis هذه الجراثيم. وبعكس الأضداد، كان هذا العامل عطوباً عند تسخينه إلى الدرجة 56 مئوية. واستطاعت الأبحاث بعد ذلك أن تحدد بروتينات هذه الجملة وعملها، كما جرى تنسيلها وسلسلتها. وتُعطى المكونات البروتينية الأساسية فيها رموزاً من C1 إلى C9 ، فضلا عن العاملين B و D. وتعمل جملة المتممة في ثلاث اتجاهات مختلفة:

1- الانجذاب الكيميائي chemotaxis: تقوم عناصر جملة المتممة المختلفة جميعها بجذب الخلايا المناعية التي تستطيع مهاجمة العوامل الممرضة وبلعمتها.

2- الطهي opsonization تقوم عوامل معينة من المتممة (الطاهيات) بالارتباط بالعوامل الممرضة مما يعني وسم الأخيرة لتكون هدفاً للخلايا البلعمية.

3- مهاجمة الغشاء membrane attack: تقوم عوامل أخرى من جملة المتممة بالترسب في الغشاء الجرثومي لإحداث مسامات ذوّابة بالدسم فيه تقود إلى انحلال الخلايا تناضحياً.

كما تساهم المتممة في تخليص الدوران من المعقدات الضدية المستضدية. وتفاصيل هذه الجملة معقدة نسبياً، ويمكن الرجوع إلى كتب المناعة المتخصصة للحصول عليها، لكن المفهوم الأساسي هو أن بروتينات المتممة، ومعظمها من إنزيمات بروتيناز السيرين serine proteinase، تكون غير فعالة في الحالة السوية ويجري تفعيلها بمحرض ما فتنشط بالحل البروتيني proteolysis، وتتآثر بتسلسل نوعي مع واحد أو أكثر من البروتينات الأخرى في هذه الجملة. يؤدي ذلك إلى توليد أجزاء أو من شدف ببتيدية أو عديدة الببتيد تساهم في وظائف المتممة المذكورة أعلاه.

تتفعل جملة المتممة بأحد سبيلين (الشكل 1 ) :السبيل الكلاسيكي classic (ويشمل العوامل C1 إلى (C4 والسبيل البديل alternative (ويشمل العوامل B و D).

يتحرّض السبيل الكلاسيكي بعد التآثر مع المعقد المناعي الضدي المستضدي (IgG أو IgM علـــى مسطح الجراثيم). يتكون C1 من ثلاثة مكونات مختلفة (C1q و C1r و C1s) يأخذ المكون الأول (C1q) شكل باقة من زهور التوليب تستطيع زهورها الارتباط بالشدفة القابلة للتبلور في الضد. هذا الارتباط يفعل المكوّن C1r (بروتيناز السيرين) الذي يبتدئ شلال السبيل الكلاسيكي فيشطر C4 إلى C4b. يقوم الأخير بشطر C2 إلى C2a و C2b، فيتحد C2a مع C4b ليشكلا الإنزيم المحول للعامل C3.

 أما السبيل البديل لتفعيل المتممة فلا تساهم فيه الأضداد، ويحصل بتأثر مباشر بين سطوح الخلايا الجرثومية أو عديدات السكريد في غشائها البلازمي مع العامل النشط C3b حيث يرتبط الأخير مع العامل B مع عديدات السكاريد الشحمية lipopolysaccharide. ويسمح هذا الارتباط بقيام العامل D  بشطر العامل B إلى Ba وBb، وهو ما يؤدي إلى تكوين شكل آخر من الإنزيم المحول للعامل C3 بنيته هي C3bBb.

يؤدي  شطر العامل C3، بالإنزيم المحول له، إلى إنتاج مكونين (C3a وC3b) يقوم كل منهما بوظيفة معينة. فالعامل C3a ينشط الجذب الكيميائين أما C3b فيساهم في السبيل البديل لتفعيل المتممة وفي الطهي والبلعمة فضلاً عن مهاجمة الغشاء. وفي الحالة الأخيرة يتحد C9 (بتحريض من C3b) مع المعقد المكون من العوامل C5 إلى C8 لتشكل بمجموعها معقد مهاجمة الغشاء membrane attack complex الذي يتكون من عدة جزيئات من C9 فضلاً عن جزيء من الشكل الفعال لكل من العوامل C5b وC6 و C7 و C8 .

تشابه جملة المتممة مع تخثر الدم ، من حيث إن كليهما يجري بتحول الطلائع غـــير الفعالة إلى نواتج فعالة بوساطة البروتيازات ، وبحصول شلال التفاعلات مع التضخيم.

شكل (1) تفعيل المتممة ( السبيل الكلاسيكي والبديل ) ونتائجه

مواضيع ذات صلة

Polysaccharides Serve Storage & Structural Functions

الأهمية التشخيصية للإنزيمات

التمائم الإنزيمية Coenzymes

نوعية الإنزيمات Enzyme Specificity

طلائع الإنزيمات Proenzymes

الأدوية المضادة للصفيحات

تفعيل (تنشيط) الصفيحات والتخثر

بروتينات حل الخثرات Fibrinolysis Proteins

ضبط مستويات الثرومبين الجوال

Collagen illustrates the role of posttranslational processing in protein maturation

شلال التخثر Coagulation cascade

بروتينات الإرقاء والخثار Hemostasis & Thrombosis Proteins