(أو تسمى أيضاً دورة حامض الكلايوكسليك Glyoxylic acid)

1- تعريف الدورة:

دورة الكلايوكسليت عبارة عن تحوير لدورة كربس لإنتاج الكاربوهيدرات والبورفرينات والأحماض الأمينية.

2- موقع العملية : تحدث في النباتات والكائنات المجهرية (مثل بكتريا القولون والبسودوموناس والاشنات) ولا تحدث في الانسان وذلك لعدة أسباب منها:

 أ-عدم تكافؤ في محصلة عدد ذرات الكاربون الداخلة إلى الدورة والخارجة منها اذ تدخل ذرتا كاربون من قبل أسيتايل CoA وتخرج منها جزيئة السكسنيت التي تحتوي على أربع ذرات كاربون أما فــــي دورة كربس بالإنسان فتدخل ذرتا كاربون على هيئة أسيتايل CoA وتخرج على هيئة جزيئتين مـــن CO₂ أي لا توجد محصلة زيادة في عدد ذرات الكربون.

ب- يفتقر الإنسان إلى بعض الإنزيمات التي تحتاجها الدورة والتي تكون غير موجودة مثل إنزيم أيزوسترتيز Isocitratase وإنزيم ماليت سنثيتيز Malate synthetase.

3- المعادلة الكلية للدورة:

4- الغاية من الدورة:

توليد كمية كبيرة من الأوكز الوأسيتيت وذلك من أجل:

أ- يتحول جزء منه إلى الكاربوهيدرات في مسار الكلوكونيو جنزيس ( التي سوف يتم ذكرها لاحقاً) (لاحظ الشكل 13-2).

ب- قد يتحول إلى السكسنايل CoA الذي يمكن الاستفادة منه في بناء البورفرينات Porphyrins.

جـ- أو يتحول إلى بعض الأحماض الأمينية مثل الأسبارتيت واستناداً الى احتياج الجسم.

د - يبقى جزء آخر منه لغرض دخوله في مسار الدورة نفسها لغرض تعزيزها واستمراريتها.

هـ - تستخدم مصدرا للطاقة والكاربون بشكل عام.

5- مخطط الدورة بشكل عام  الشكل (12-2)

6- الخطوات التفصيلية لدورة الكلايوكسليت

أ- يتكاثف الأسيتايل CoA الداخلة إلى مسار الدورة مع الأوكز الوأسيتيت ليتكون الستريت بفعل إنزيم ستريت سنٹیز Citrate synthase كما في دورة كربس.

ب- تحول الستريت إلى الأيزوستريت بفعل إنزيم اكونتيز Aconitase ايضاً كما في دورة كربس. ج- تحلل أيزوستريت إلى السكسنيت والكلايوكسليت Glyoxylate بوساطة إنزيم أيزوسترتيز Isocitratase (أو يسمى أيزوستريت لاييز Isocitrate lyase ) كما يلاحظ في الشكل (12-2).

د - تحول السكسنيت واستناداً الى حاجة الجسم إلى الأوكز الوأسيتيت أو تتحول إلى السكسنايل CoA لإنتاج مركبات مهمة لها وظائف مختلفة.

هـ - تكون الماليت من خلال تكاثف الكلايوكسليت مع جزئية من الأسيتايل CoA الداخلة إلى مسار الدورة بوساطة إنزيم ماليت سنثيز Malate synthase.

و - تحول الماليت إلى الأوكز الوأسيتيت (كما في دورة كربس) بوساطة إنزيم ماليت ديهيدروجينيز Malate dehydrogenase لتتكون من هذه العملية جزيئة NADH

7- تنظيم دورة الكلايوكسليت

تتنظم الدورة عادة بوساطة الإنزيمات غير العكسية وهي كالأتي:

أ - ستريت سنثيز .

ب- أيزوستريت لاييز.

ج- مالیت سنثيز.

اذ تزداد بناء الإنزيمات أو تقل استنادا الى زيادة أو نقصان مكونات الدورة بالإضافة إلى أن زيـادة مـــن مادة فوسفوإينول بايروفيت تثبط إنزيم أيزوستريت لاييز (علل ذلك؟).

8- ملاحظات عن دورة الكلايوكسليت

أ- توجد في أنسجة النباتات المتقدمة عضيات خلوية تدعى كلايوكسيزوم Glyoxysomes أو بيروكسيزوم Peroxisomes تحتوي الإنزيمات المستخدمة في الدورة بالإضافة إلى إنزيمات دورة كربس و تتواجد في المايتوكوندريا.

ب- الدورة تكون سائدة في الفترة المبكرة من إنبات بذور النباتات الراقية اذ تتحول الأسيتايل CoA المشتقة من أكسدة الأحماض الدهنية المخزونة الى كاربوهيدرات بدورة تسمى دورة الماليت.

جـ – تحصل البكتريا والنباتات على أسيتايل CoA من عملية بنائه من الأسيتيت بوجود ATP و CoAوبفعل إنزيم أسيتايل CoA سنثتيز Acetyl Co synthetase كما في المعادلة الآتية:

يرجى ملاحظة أن تكوين AMP في المعادلة أعلاه دلالة على استهلاك الأصرتين الغنيتين بالطاقة التـي تملكها جزيئة ATP .

د- يتحول السكسنيت إلى الكاربوهيدرات في مسار الكلوكونيو جنزيس والتي يمكن ان تجهز الأسيتايل مرافق الإنزيم A من عملية اكسدة الدهون (والتي سوف يتم ذكرها لاحقا في الفصل الثالث / أيـــض الدهون) (لاحظ الشكل (13-2).