تربية المحاصيل لتحمل الحرارة المنخفضة
طرق التقييم لتحمل الحرارة المنخفضة
تتنوع الطرق المتبعة فى تقييم النباتات لتحمل الحرارة المنخفضة حسب النوع النباتي، وحسب كون الهدف القدرة على الإنبات أم النمو، أم العقد في الحرارة المنخفضة كما يلى:
اختبارات القدرة على الإنبات في الحرارة المنخفضة
تُجرى اختبارات القدرة على الإنبات فى الحرارة المنخفضة تحت ظروف متحكم فيها ودقيقة في المختبرات؛ حيث يتم قياس نسبة الإنبات - مباشرة - في درجات الحرارة المرغوبة، كما يمكن إجراء التقييم تحت ظروف الحقل فى المواسم التي تسودها درجات الحرارة المنخفضة فى المجال المناسب للتقييم، مع تسجيل درجات حرارة التربة من الزراعة إلى حين انتهاء الاختبار ويكون التقييم الحقلى أكثر واقعية، إلا أنه ربما لا ينجح بسبب التقلبات الجوية التي قد تؤدى إلى سيادة درجات حرارة شديدة الانخفاض، أو معتدلة - ومناسبة للإنبات - خلال فترة الاختبار.
اختبارات النمو في الحرارة المنخفضة
يؤدى بقاء نباتات المواسم الدافئة في درجات الحرارة المنخفضة (من 2-12 م) لأيام قليلة إلى تعرضها لأضرار البرودة التي يسبق - أو يصاحب - ظهورها تغيرات فسيولوجية، أهمها: نقص معدل التنفس والبناء الضوئى وبطء الحركة الدورانية للسيتوبلازم وحدوث أضرار للأغشية الخلوية يترتب عليها نفاذيتها للماء وتسرب الأملاح من الخلايا. كما تُضار نباتات المواسم المعتدلة والباردة بطريقة مماثلة لدى تعرضها لصقيع أو لحرارة قريبة من الصفر المئوى لفترة طويلة.
ويتطلب تقييم تحمل النباتات للبرودة أن تتوفر وسيلة كمية لتقدير درجة التحمل لا تعتمد على وصف الأضرار المورفولوجية التي تحدثها البرودة حيث يفضل تقدير درجة التحمل أو شدة الحساسية قبل ظهور أية أعراض يمكن مشاهدتها بالعين المجردة؛ وبذا.. يمكن الإسراع في عملية التقييم، مع تجنب احتمالات فقد الجيرمبلازم أثناء الاختبار.
وتجرى اختبارات التقييم لتحمل الحرارة المنخفضة إما مباشرة بقياس معدل النمو النباتى فى المجال الحرارى المرغوب فيه، وإما بانتخاب سلالات خلايا Cell Lines من مزارع أنسجة تُعرض لحرارة منخفضة، وإما بطرق غير مباشرة تسجل فيها قياسات ترتبط بقدرة النباتات على تحمل البرودة مثل :
1- الضرر الذى يحدث للأغشية الخلوية لدى تعرضها للبرودة، والذي يتمثل في زيادة نفاذيتها، وتسرب الايونات منها - ومن الأنسجة النباتية بصورة عامة - بمعدلات عالية.
2- التغيرات الكيميائية التى تحدث فى المواد الكربوهيدراتية والأحماض الأمينية، والـ ATP .
3- الزيادة فى الأحماض الدهنية غير المشبعة خاصة في حامض اللينولينك Linolenic Acid.
4- التغيرات التى تحدث فى الكلوروفيل (عن Christiansen 1979) .
اختبارات القدرة على العقد في الحرارة المنخفضة
تُجرى اختبارات التقييم لقدرة الثمار على العقد في الحرارة المنخفضة - عادة - من خلال أحد أربعة محاور :
1- قياس نسبة العقد الطبيعى فى ظروف الجو البارد الذى تنخفض فيه الحرارة إلى مستوى لا يناسب عقد الثمار.
2- قياس كمية أو حيوية حبوب اللقاح المنتجة في الحرارة المنخفضة.
3- إحداث العقد بحبوب اللقاح التي تتحمل الحرارة المنخفضة بإنتاجها في حرارة منخفضة، ثم استخدامها في تلقيح أزهار النباتات المرغوب فيها في حرارة منخفضة، أو معتدلة .
وتعتمد هذه الطريقة على حقيقتين؛ هما :
أ- لا تضار - عادة - أعضاء التأنيث فى الأزهار عند تعرضها للحرارة المنخفضة بنفس القدر الذي تُضار به أعضاء التذكير.
ب- نجد - حسب قانون هاردى / فينبرج - أن حبوب اللقاح تنتج بالنسبة العالية q ، مقارنة بالنسبة المنخفضة لتواجد النباتات المنتجة لها q2.. فلو كانت q = 0,1 فإن q2 = 0,01 .
4- قياس قدرة الثمار على العقد البكرى فى ظروف الحرارة المنخفضة غير المناسبة للعقد الطبيعي.
القياسات المستخدمة فى تقدير مدى تحمل البرودة
إن من أهم المكونات التي يُقاس بها مدى تحمل النباتات للبرودة، ما يلى:
1- درجة عدم تشبع دهون الأغشية البلازمية :
كلما ازدادت درجة عدم التشبع كلما انخفضت الحرارة التي تحدث عندها التحولات في الغشاء البلازمي وقلت الأضرار بالغشاء، وهي تقدر بدرجة التسرب الأيونى. وقد استخدم اختبار التسرب الأيوني في عديد من اختبارات تحمل البرودة في أنواع نباتية مختلفة.
هذا إلا اختبار التسرب الأيونى من الجدر الثمرية الخارجية pericarp لثمار الطماطم لم يكن دليلاً يمكن الاعتماد عليه لقياس مدى تحمل البرودة (3 م) والأضرار التي تحدث بالأغشية البروتوبلازمية، وذلك عند مقارنة ثلاثة أصناف حساسة (هي: 82 UC ، و H722 و H9023 ) بالصنفين المتحملين Trend ، و Vedette. فعلى الرغم ، من زيادة التسرب في الأصناف الحساسة عما في الصنفين المتحملين؛ الأمر الذي يرتبط بظهور أضرار البرودة بعد نقل الثمار لحرارة الغرفة (20 م) ؛ فإن ذلك الارتباط انهار بعد نقل الثمار لحرارة الغرفة. فبينما ازداد التسرب الأيوني جوهريا في 20 م في الثمار المضارة قليلاً، فإنه انخفض كثيرًا فى الثمار المضارة بشدة (Cote وآخرون 1993).
2- ضعف حساسية البناء الضوئي لشد البرودة :
يرجع ذلك - جزئيا - لتحمل إنزيمات معينة للبرودة، وتُقدر بقياس مدى فلورة الكلوروفيل عند 685 نانوميتر .
يُعتقد بأن تقدير معدل البناء الضوئى بعد التعرض لشد البرودة يعد وسيلة فعالة للتقييم لتحمل البرودة في الخيار ( Aoki وآخرون 1989 ).
وبينما انخفضت نسبة فلورة الكلوروفيل : F685/F730 في صنف الفاصوليا الحساس للحرارة المنخفضة Mondragone بانخفاض الحرارة حتى 4 م ، فإن هذه النسبة ازدادت قليلاً فى صنف البسلة Shuttle المتحمل للحرارة المنخفضة. ويعني ذلك أن تلك النسبة قد يمكن استخدامها في التقييم لتحمل الحرارة المنخفضة في الضوء ( DiPaola وآخرون 1995 ).
3- الـ Plastochron :
وهي الفترة التي تمر بين الوصول إلى مراحل نمو متماثلة للأوراق المتتالية، وقد اقترحت للطماطم.
4- تراكم الكلوروفيل تحت ظروف شد البرودة:
إن تراكم الكلوروفيل يتوقف بفعل توقف تطور تكوين أغشية الـ thylakoids، أو بسبب حدوث عدم توازن في مسار الـ pyrophyrin. هذا .. ويقل تأثر تراكم الكلوروفيل بالحرارة المنخفضة فى التراكيب الوراثية المتحملة للبرودة مقارنة بتأثر التراكيب الوراثية الحساسة.
5- قدرة البذور على الإنبات.
6- قدرة الثمار والبذور على العقد.
7- خصوبة حبوب اللقاح ( Singh 1993)
وراثة تحمل البرودة
إن وراثة تحمل البرودة في النباتات تتباين كثيرًا من نوع نباتي للآخر ومن حالة لأخرى كما يلى:
1- وجدت عوامل سيتوبلازمية تتحكم في المقاومة للبرودة في بعض الحالات، إلا أن معظم الدراسات أوضحت أن تلك العوامل دورها ثانوى في آلية التحمل.
2- وجدت جينات تكسب النباتات مستويات مختلفة من تحمل البرودة تتباين فيما بين الأنواع وكذلك داخل النوع ، وهى الجينات التي استفاد منها مربو النباتات في جهود التربية.
3- على الرغم من وجود أمثلة على الفعل الجينى غير الإضافي، فإن تحمل البرودة غالبًا ما يتحكم فيه جينات ذات تأثير إضافي ومن أبرز الاستثناءات لجينات تحمل البرودة ذات التأثير الإضافى جين أو جينات تحمل البرودة السائدة في القمح التي ترتبط بشدة بكل من جينى الارتباع (Vrm1) والنمو المنبطح prostrate.
4- قد تلعب التفاعلات بين الجينات غير الآليلية دورًا في التغير النهائي لجينات تحمل الحرارة المنخفضة التى تُنقل لخلفية وراثية غريبة عنها والمثال على ذلك التثبيط الذي يحدث لجينات الراى المسئولة عن التحمل الفائق للحرارة المنخفضة ، وذلك عند نقلها إلى القمح الرباعي والسداسي.
5- عُرفت عديدا من حالات التنحى والسيادة الجزئية والسيادة الفائقة في وراثة تحمل البرودة (Flower & Limin 2007).
ويتباين نظام توريث تحمل البرودة حسب الصفة التي تتخذ مقياسًا للتحمل كما يلي:
1- في الطماطم استخدمت ثلاث صفات لقياس تحمل البرودة في دراسات وراثة التحمل ، كما يلى :
أ- التسرب الأيوني:
كانت القدرة العامة على التآلف GCA أهم من القدرة الخاصة SCA، وصاحب انخفاض التسرب القدرة على النمو في الحرارة المنخفضة.
ب- إنبات البذور:
تحكم فى القدرة على الإنبات فى الحرارة المنخفضة (10 م في حجرات نمو) جينات ذات تأثير إضافي، مع وجود تأثير أمى ودرجة توريث عالية قدرت بنحو 69 %.
ج- النمو النباتي :
يتحكم في النمو النباتي تحت ظروف شد البرودة ثلاثة جينات على الأقل.
2- في الذرة استخدمت صفتان كما يلي:
أ- إنبات البذور :
تحكم في القدرة على الإنبات فى الحرارة المنخفضة (تحت ظروف الحقل) جينات ذات تأثير إضافي، مع وجود تأثير أمي.
ب- تغير لون الأوراق :
تعد هذه الصفة - التي تظهر عند التعرض للحرارة المنخفضة - بسيطة فى وراثتها.
3- الخيار :
درست صفة إنبات البذور في الحرارة المنخفضة (17 م في حجرات النمو)، وكان التباين الإضافي فيها هو السائد ودرجة توريثها عالية.
